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Aves
Rango temporal: 150,8 Ma-Reciente PreЄ Є O S D C P T J K Pg N Tithoniense (Jurásico Superior) - Reciente
La diversidad de las aves modernas
Clasificación científica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Subfilo:	Vertebrata
Infrafilo:	Gnathostomata
Superclase:	Tetrapoda
Clase:	Avesnota 1 1 Linnaeus, 17582
Subclases
Archaeornithes † * Enantiornithes † Hesperornithes † Ichthyornithes † Neornithes Ver el texto.

Las aves son animales vertebrados, de sangre caliente, que caminan, saltan o se mantienen solo sobre las extremidades posteriores, mientras que las extremidades anteriores están modificadas como alas que, al igual que muchas otras características anatómicas únicas, son adaptaciones para volar, aunque no todas vuelan. Tienen el cuerpo recubierto de plumas y, las aves actuales, un pico córneo sin dientes. Para reproducirse ponen huevos, que incuban hasta su eclosión.
Su grupo taxonómico se denomina clase Aves (la palabra es latina y está en plural, en singular sería Avis) para la sistemática clásica, pero en la sistemática filogenética actual este clado no tiene rango, y es incluido a su vez sucesivamente dentro de los clados: Theropoda, Dinosauria, Archosauria, Sauropsida, Tetrapoda, etc., aunque hay más anidamientos intermedios con denominación.
Las aves se originaron a partir de dinosaurios carnívoros bípedos del Jurásico, hace 150-200 millones de años. Su posterior evolución dio lugar, tras una fuerte radiación, a las más de 10 000 especies actuales (la última lista de Clements incluye 10 157 especies vivas más 153 extintas en tiempos históricos).³ Las aves son los tetrápodos más diversos; sin embargo, tienen una gran homogeneidad morfológica en comparación con los mamíferos. Las relaciones de parentesco de las familias de aves no siempre pueden definirse por morfología, pero con el análisis de ADN comenzaron a esclarecerse.
Las aves habitan en todos los biomas terrestres, y también en todos los océanos. El tamaño puede ser desde 6,4 cm en el colibrí zunzuncito hasta 2,74 metros en el avestruz. Los comportamientos son diversos y notables, como en la anidación, la alimentación de las crías, las migraciones, el apareamiento y la tendencia a la asociación en grupos. La comunicación entre las aves es variable y puede implicar señales visuales, llamadas y cantos. Algunas emiten gran diversidad de sonidos, y se destacan por su inteligencia y por la capacidad de transmisión cultural de conocimientos a nuevas generaciones.
El ser humano ha tenido una intensa relación con las aves. En la economía humana las aves de corral y las cinegéticas son fuentes de alimento. Las canoras y los loros son populares como mascotas. Se usa el plumón de patos y gansos domésticos para rellenar almohadas, y antes se cazaban muchas aves para adornar sombreros con sus plumas. El guano de las aves se usa en la fertilización de suelos. Algunas aves son reverenciadas o repudiadas por motivos religiosos, supersticiones o por prejuicios erróneos. Muchas son símbolos culturales y referencia frecuente para el arte. En los últimos 500 años se han extinguido más de 150 especies como consecuencia de actividades humanas,⁴ y, actualmente, son más de 1 200 las especies de aves amenazadas que necesitan esfuerzos para su conservación.⁵

Índice

• 1 Origen y evolución
  • 1.1 Origen dinosauriano de las aves
  • 1.2 Teorías alternativas y controversias
  • 1.3 Diversificación cretácica de aves primitivas
  • 1.4 Radiación evolutiva de las aves modernas
• 2 Taxonomía
  • 2.1 Clasificación cladística
  • 2.2 Clasificación de las aves modernas
• 3 Distribución
• 4 Anatomía y fisiología
  • 4.1 Sentidos
  • 4.2 Cromosomas sexuales
  • 4.3 Piel, plumaje y escamas
  • 4.4 Vuelo
  • 4.5 Dimensiones
  • 4.6 Ritmos biológicos
  • 4.7 Longevidad
• 5 Inteligencia
• 6 Comportamiento
  • 6.1 Dieta y alimentación
  • 6.2 Ingesta de agua
  • 6.3 Migraciones y desplazamientos
  • 6.4 Comunicación
  • 6.5 Sociabilidad
  • 6.6 Descanso
  • 6.7 Reproducción
    • 6.7.1 Tipos de emparejamiento
    • 6.7.2 Territorios, nidos e incubación
    • 6.7.3 Cuidado paterno y emancipación
    • 6.7.4 Parasitismo de puesta
• 7 Ecología
• 8 Salud
• 9 Relación con el hombre
  • 9.1 Religión, folclore y cultura
  • 9.2 Importancia económica
  • 9.3 Enfermedades transmitidas por aves
  • 9.4 Conservación
• 10 Notas
• 11 Referencias
• 12 Enlaces externos

Origen y evolución

Artículo principal: Evolución de las aves

Véase también: Aves fósiles

El espécimen fósil de Archaeopteryx de Berlín.

Origen dinosauriano de las aves

Artículo principal: Origen de las aves

Confuciusornis, un ave del Cretácico de China.

Las evidencias fósiles y los numerosos análisis biológicos han demostrado que las aves son dinosaurios terópodos.⁶ Más específicamente, son miembros de Maniraptora, un grupo de terópodos que incluyen también, entre otros, a dromeosaurios y oviraptóridos.⁷ A medida que los científicos han descubierto más terópodos no-avianos que están cercanamente relacionados con las aves, la distinción antes clara entre no-aves y aves se ha vuelto borrosa. Los recientes descubrimientos en la provincia de Liaoning del noreste de China demuestran que muchos pequeños dinosaurios terópodos tenían plumas, lo que contribuye a esta ambigüedad de límites.⁸
La visión del consenso en la paleontología contemporánea es que las aves son el grupo más cercano a los deinonicosaurios, que incluyen a dromeosáuridos y troodóntidos. Juntas, estas tres forman el grupo Paraves. El dromaeosaurio basal Microraptor tiene características que pueden haberle permitido planear o volar. Los deinonicosaurios más basales eran muy pequeños. Esta evidencia eleva la posibilidad de que el ancestro de todos los paravianos pudiera haber sido arbóreo, o pudiera haber sido capaz de planear.^{9 10} Archaeopteryx, del Jurásico Superior, es muy conocido como uno de los primeros fósiles transicionales que fueron encontrados y aportó apoyo a la teoría de la evolución a finales del siglo XIX. Archaeopteryx tiene caracteres claramente reptilianos: dientes, dedos de la mano con garras, y una larga cola similar a la de lagartos, pero tiene alas finamente preservadas con plumas de vuelo idénticas a las de las aves modernas. No se considera un ancestro directo de las aves modernas, pero sí el más antiguo y primitivo miembro de Aves o Avialae, y está probablemente muy cercano al ancestro real. Sin embargo, contradiciendo lo anterior, se ha sugerido por otros autores que Archaeopteryx fue un dinosaurio que no era más cercano a Aves de lo que fueran otros grupos de dinosaurios,¹¹ y que Avimimus es un ancestro más plausible de todas las aves que Archaeopteryx.¹²

Teorías alternativas y controversias

Han existido muchas controversias con respecto al origen de las aves. Una de las primeras se encontraba relacionada con el posible origen de las aves a partir de arcosaurios y no de dinosaurios (estos descienden de los primeros). Dentro de los que se decidían por los dinosaurios existían también divergencias de criterio en cuanto a si los ancestros más probables eran ornitisquios o saurisquios terópodos.¹³ Aunque los dinosaurios ornitisquios (gr. "con cadera de ave") compartían con las aves modernas la estructura de la cadera, se piensa que las aves se originaron de dinosaurios saurisquios (gr. "con cadera de lagarto"), y por lo tanto sus caderas evolucionaron independientemente.¹⁴ De hecho, una estructura de cadera aviana evolucionó en una tercera ocasión entre un grupo de terópodos peculiares conocidos como Therizinosauridae. Unos pocos científicos todavía sugieren que las aves no son dinosaurios, sino que evolucionaron de arcosaurios primitivos como Longisquama.^{15 16}

Diversificación cretácica de aves primitivas

Las aves se diversificaron en una amplia variedad de formas durante el periodo Cretácico.¹⁷ Muchos grupos retuvieron sus características primitivas, como alas con garras, y dientes, aunque los dientes se perdieron de forma independiente en algunos grupos de aves, incluidas las aves modernas. Mientras las formas más primitivas, como Archaeopteryx y Jeholornis, retuvieron la cola larga ósea de sus ancestros,¹⁷ las colas de las aves más avanzadas se acortaron con la aparición del hueso pigóstilo en el clado Pygostylia.
El primer linaje grande y diverso de aves de cola corta que evolucionó fue Enantiornithes (significa "aves opuestas"), llamado así porque la construcción de sus huesos del hombro estaba invertida respecto a la de las aves modernas. Enantiornithes ocupó un amplio espectro de nichos ecológicos, desde sondeadoras en la arena, como las limícolas, y comedoras de pescado, hasta las formas arborícolas y comedoras de semillas.¹⁷ Linajes más avanzados se especializaron también en comer pescado, como la subclase Ichthyornithes ("aves-pez") con apariencia de gaviota.¹⁸
Un orden de aves marinas del Mesozoico, Hesperornithiformes, se adaptó tan bien a la pesca en ambientes marinos que perdieron la capacidad de volar y se hicieron primariamente acuáticos. A pesar de su especialización extrema, Hesperornithiformes incluye los parientes más cercanos de las aves modernas.¹⁷

Aves	Archaeopteryx  Pygostylia  Confuciusornithidae  Ornithothoraces  Enantiornithes  Ornithurae  Hesperornithiformes Neornithes

Filogenia de las aves basales según Chiappe, 2007¹⁷

Radiación evolutiva de las aves modernas

Algunos de los linajes basales de Neornithes comenzaron a evolucionar hacia el final del Cretácico, como demuestra el descubrimiento de Vegavis,¹⁹ y se dividieron en dos linajes, los superódenes Palaeognathae y Neognathae. En Palaeognathae se incluyen Tinamiformes y Struthioniformes. Se acepta que la rama Neognathae se dividió antes de finalizar el Cretácico, cuando evolucionó el clado basal Galloanserae (que contiene patos, gallos y formas afines). No existe acuerdo sobre cuándo ocurrió la división múltiple de las demás neognatas, o clado Neoaves, si antes o después del evento de extinción del límite Cretácico-Terciario cuando desaparecieron los demás dinosaurios.²⁰ Este desacuerdo se debe en parte a la divergencia de las evidencias. La datación molecular sugiere una radiación cretácica, mientras que las evidencias fósiles solo prueban la radiación en el Terciario. Los intentos de reconciliar las evidencias moleculares y fósiles han sido controvertidos.^{20 21} Fósiles de pingüinos primitivos de 61 millones de años de antigüedad han servido para hacer una calibración de la datación molecular que implica que el grupo corona Neoaves ya se había diversificado antes del evento de extinción Cretácico-Terciario. Además se puede estimar a partir de esto que por lo menos hace 72 millones de años ya había ocurrido la separación del linaje de las aves acuáticas superiores del de las limícolas. Luego esos linajes ya diversificados de las Neornithes actuales tuvieron durante el Paleoceno una radiación adaptativa explosiva cuando se desarrollaron 16 nuevos órdenes. En el final del Mioceno ya existían la mayoría de los géneros de aves actuales. El número de especies de aves puede haber llegado hasta 21 000 hacia el principio del Pleistoceno (hace 1,5 millones de años), pero se redujo a cerca de la mitad debido a los cambios climáticos, las glaciaciones, y los intercambios faunísticos entre continentes.²² El número de especies de aves vivientes se establece entre unas 9800³ y 10 050.²³ Se estima que cuando se termine la caracterización por secuenciación de ADN de todas las aves puedan identificarse numerosas nuevas especies mediante identificación de formas crípticas dentro de especies reconocidas basándose en las diferencias de ADN.²²

Al igual que el i-iwi, las demás especies de la subfamilia Drepanidinae se han diversificado y adaptado a los diferentes nichos ecológicos del archipiélago de Hawái.

La facultad de vuelo fue decisiva en la extraordinaria diversificación de las especies de aves respecto a otros tetrápodos (lo mismo ocurrió con los insectos respecto a los demás artrópodos o con los murciélagos respecto al resto de mamíferos). La llegada casual de algunos individuos a un territorio geográficamente aislado puede ser el origen de una nueva población que en el transcurso del tiempo acumule diferencias genéticas respecto a la población madre originaria, por azar o por adaptación a nuevos ambientes mediante la acción de la selección natural. Algunas islas han desarrollado avifaunas diferenciadas por vicarianza a partir de especies colonizadoras, o diversificadas a partir de pocas especies que se adaptaron por radiación a la explotación de distintos nichos ecológicos sin los competidores y predadores habituales de sus territorios de origen.²² Este es el caso de los pinzones de Darwin,²⁴ en las Galápagos, de los mieleros hawaianos²⁵ o de las vangas en Madagascar.²⁶ La diferenciación evolutiva de nuevas especies de aves no se detiene, y puede, en ocasiones, ocurrir en tiempo relativamente breve, como se comprueba en las islas volcánicas de corta historia geológica.

Taxonomía

La primera clasificación científica de las aves se debe a Francis Willughby y John Ray en su libro Ornithologiae, publicado en 1676.²⁷ Carlos Linneo modificó aquel trabajo en 1758 para crear la clasificación taxonómica aún en uso.²⁸ Las aves están categorizadas como una clase homónima en la Taxonomía de Linneo. En la taxonomía filogenética, las aves se ubican en el clado Theropoda (dinosaurios carnívoros bípedos).²⁹

Clasificación cladística

El establecimiento del origen dinosauriano del clado Aves ha tenido como consecuencia su clasificación filogenética con anidación sucesiva dentro de los siguientes clados:

Clado (sin clasif.)Paraves,

Clado (sin clasif.)Maniraptora,

Clado (sin clasif.)Maniraptoriformes,

Clado (sin clasif.)Tyrannoraptora,

infraorden:Coelurosauria,

Clado (sin clasif.) :Tetanurae,

Suborden: Theropoda,

Orden: Saurischia,

Superorden: Dinosauria,

Clado (sin clasif.)Archosauria,

Infraclase Archosauromorpha,

Subclase Diapsida,

clase Sauropsida (igual a Reptilia en sentido ampliado),

Clado (sin clasif.)Amniota,

CladoReptiliomorpha,

SuperclaseTetrapoda,

Infrafilo: Gnathostomata

SubfiloVertebrata,

Filo Chordata,

SuperfiloDeuterostomia,

Linaje:Coelomata

Rama:Bilateria = Triblásticos ,

SubreinoEumetazoa

Reino: Animalia

Dominio: Eukarya
Las aves, junto a su orden hermano (Crocodilia), representan los únicos sobrevivientes del clado reptiliano Archosauria. Filogenéticamente, el clado Aves se define comúnmente como todos los descendientes del ancestro común más reciente de las aves modernas y de Archaeopteryx lithographica.³⁰ Archaeopteryx, perteneciente al Jurásico Superior (entre 156-150 millones de años), es el animal más antiguo hasta ahora conocido que se clasifica como un ave. Otros autores han definido Aves para agrupar solamente a las más modernas, excluyendo a la mayoría de los grupos de aves solamente conocidos por sus fósiles,³¹ en parte para evitar las incertidumbres sobre la ubicación de Archaeopteryx en relación con los animales tradicionalmente conocidos como dinosaurios terópodos.^{32 33}

Clasificación de las aves modernas

La clasificación de las aves es un asunto disputado. Como resumen Livezey y Zusi,²⁹ en 20 años desde 1988, han sido numerosas y divergentes las filogenias de Aves propuestas. Han estado basadas en metodologías diversas y aplicadas con amplitudes dispares, que generalmente han usado alternativamente morfología, secuencias de ADN mitocondrial o de ADN nuclear; con y sin análisis cladísticos. Sin embargo, se han producido resultados discordantes incluso cuando los estudios se han basado en metodologías de un mismo tipo.²⁹ Estos estudios dejan un panorama contradictorio donde los resultados están en constante fluidez y no hay ninguna versión de filogenia ampliamente aceptada, por lo que no es posible dar aquí una filogenia más o menos definitiva. La situación parece en vías de solución con los nuevos descubrimientos de fósiles que están permitiendo estudios más refinados basados en morfología,²⁹ con el perfeccionamiento de los métodos estadísticos, con la expansión de las evidencias moleculares por el aumento de los loci analizados y con la aplicación de estos métodos a más amplias representaciones de grupos taxonómicos.^{29 34} Con estas progresivas mejoras se considera cuestión de poco tiempo que se alcancen resultados que logren un consenso de la comunidad científica sobre la evolución de los órdenes y familias de aves modernas. Estos resultados quizás puedan ser acelerados con estudios basados en "evidencia total", con el análisis combinado de todas las fuentes de evidencia.²⁹
La clasificación filogenética de los grupos de aves modernas que a continuación se presenta, se basa en un estudio de las secuencias de ADN de Hackett y colaboradores (2008),³⁴ realizado mediante el examen de cerca de 32 kilobases de secuencias alineadas provenientes de 19 loci independientes de ADN nuclear en 169 especies de aves, que representan a todos los grupos mayores existentes. En ella se confirma la monofilia de Galloanserae y Neoaves. Se refuerza, a su vez, la existencia de diversos clados propuestos a lo largo de los últimos años dentro de Neoaves, aunque las relaciones entre la gran mayoría aún están indeterminadas, lo cual genera una serie de politomías. Hackett y colaboradores consolidan en gran medida los estudios de Fain & Houde (2004) y Ericson et ál. (2006), y se destaca en todos ellos la división de Neoaves en dos ramas: Metaves y Coronaves.^{35 36} Aunque esta división se basa en un único gen (beta-fibrinógeno) y, además, se contrapone con los resultados obtenidos a partir de estudios del ADN mitocondrial.³⁷ La validez de Metaves y Coronaves dependerá de futuros estudios. A continuación se definen nuevos clados (identificados solo con letras) y se señala el carácter parafilético de algunos grupos (que deben ser redefinidos). Véase la lista de familias de aves para más detalles dentro de los órdenes.

Neornithes	Palaeognathae  Struthioniformes Tinamiformes  Neognathae    Otras aves (Neoaves) Galloanserae  Anseriformes Galliformes

Clasificación de las aves modernas
basada en la Taxonomía de Sibley-Ahlquist.

Subclase Neornithes

• Palaeognathae (Clado R)
  • Struthioniformes (avestruz, kiwis, emúes, casuarios y ñandúes; parafilético con Tinamiformes)
  • Tinamiformes (tinamúes; derivado dentro de Struthioniformes)
• Neognathae (Clado Q)
  • Galloanserae (Clado P)
    • Anseriformes, como el cisne
    • Galliformes, como la gallina
  • Neoaves
    • Clado O
      • Podicipediformes como el zampullín
      • Phoenicopteriformes (flamencos)
    • Phaethontiformes (rabijuncos)
    • Pterocliformes (gangas)
    • Mesitornithidae (mesitos)
    • Columbiformes (palomas)
    • Clado N
      • Eurypygidae (tigana)
      • Rhynochetidae (kagú)
    • Clado M (Cypselomorphae)
      • Caprimulgiformes, como el chotacabras (parafilético con el clado L)
      • Clado L (derivado dentro de Caprimulgiformes)
        • Apodiformes, como el vencejo y el colibrí
        • Aegotheliformes, como el egotelo
    • Opisthocomiformes (hoatzin)
    • Clado K
      • Clado J
        • Otididae (avutardas)
        • Cuculiformes (cucos)
        • Gruiformes, como la grulla
      • Clado I
        • Musophagidae (turacos)
        • Clado H (“Aves acuáticas superiores”)
          • Gaviiformes (colimbos)
          • Sphenisciformes (pingüinos)
          • Procellariiformes (albatros y petreles)
          • Ciconiiformes, como la cigüeña (parafilético con Pelecaniformes)
          • Pelecaniformes, como el pelícano (parafilético con Ciconiiformes)
    • Clado G
      • Charadriiformes, como la gaviota (que incluye además al Llanero y a los torillos)
      • Clado F (“Aves terrestres superiores”)
        • Clado E
          • Accipitriformes como el águila
          • Cathartiformes, como el cóndor andino
        • Strigiformes, como la lechuza
        • Coliiformes, como el pájaro ratón
        • Clado D
          • Leptosomatidae (carraca curol)
          • Trogoniformes, como el quetzal
          • Clado C
            • Coraciiformes, como el martín pescador (parafilético con Piciformes)
            • Piciformes, como el tucán y el carpintero (derivado dentro de Coraciiformes)
        • Cariamidae como la chuña
        • Clado B
          • Falconidae, como el halcón
          • Clado A
            • Psittaciformes, como el guacamayo
            • Passeriformes, como el gorrión

Existen filogenias de aves muy diferentes, como la de Livezey y Zusi (2007) basada en un análisis cladístico de datos morfológicos también muy amplio,²⁹ o la de la clasificación tradicional (llamada de Clements),³ o la de Sibley y Monroe (Taxonomía de Sibley-Ahlquist),³⁸ basada en datos de hibridación del ADN, que tuvo aceptación amplia en unos pocos aspectos, como por ejemplo la aceptación de Galloanserae.

Distribución

El área de distribución del gorrión común ha aumentado drásticamente debido a las acciones antrópicas.³⁹

Véase también: Avifaunas por país y por región

Las aves viven y crían en la mayoría de los hábitats terrestres y están presentes en todos los continentes, incluso en el territorio antártico donde anidan las colonias de petreles níveos, las aves más australes.⁴⁰ La mayor diversidad de aves se da en las regiones tropicales, y el país con el mayor número de especies en el mundo es Colombia,^{41 42} seguido por Perú y Brasil. Otras avifaunas notables por su cantidad de endemismos son las de Nueva Zelanda,⁴³ de Madagascar⁴⁴ y de Australia, las cuales, a diferencia de las de países sudamericanos, cuentan además con un considerable número de taxones superiores endémicos.^{45 46} La región biogeográfica con mayor número de especies, con unas 3700 (más de la tercera parte mundial), es el Neotrópico (incluye América del Sur, América Central, tierras bajas de México y las Antillas). Además, 31 familias son endémicas del Neotrópico, más del doble que en cualquier otra región biogeográfica.²²
Tradicionalmente se ha considerado que la alta diversidad tropical era resultado de unas mayores tasas de especiación; sin embargo, estudios recientes descubrieron que en las altas latitudes hay mayores tasas de especiación que son compensadas por tasas de extinción más altas.⁴⁷ Numerosas familias de aves se han adaptado a vivir en el mar, algunas especies de aves marinas solo recalan en tierra para criar,⁴⁸ y se sabe que algunos pingüinos llegan a bucear hasta a 300 m de profundidad.⁴⁹
Muchas especies de aves se han establecido en regiones donde han sido introducidas por el hombre. Algunas de estas introducciones han sido deliberadas; el faisán común, por ejemplo, ha sido introducido como especie para la caza por buena parte del mundo.⁵⁰ Otras introducciones han sido accidentales, este es el caso de varias especies de loros, como la cotorra argentina que a partir de ejemplares cautivos escapados se ha establecido en numerosas ciudades de Norteamérica,⁵¹ Sudamérica y Europa.⁵² Algunas especies, como la garcilla bueyera,⁵³ el chimachimá,⁵⁴ o la cacatúa galah,⁵⁵ se han introducido de forma natural en regiones fuera de sus áreas de distribución original, gracias a que la agricultura ha creado ecosistemas adecuados para estas especies.

Anatomía y fisiología

Anatomía externa de un ave.

Artículo principal: Anatomía de las aves

La anatomía de las aves presenta un plan corporal que exhibe un gran número de adaptaciones inusuales en comparación con otros vertebrados, en su mayor parte para facilitar el vuelo.
El esqueleto está formado de huesos huecos, pero de estructura resistente, lo que les confiere ligereza a las aves. Estas cavidades óseas están llenas de aire y conectan con el aparato respiratorio.⁵⁶ Los huesos del cráneo están fusionados, sin presentar suturas craneales.⁵⁷ Las órbitas son grandes y separadas por un septo óseo. La columna vertebral de las aves presenta un gran contraste entre las zonas superiores y las inferiores. El número de vértebras cervicales es muy variable, aunque siempre numeroso y el cuello es especialmente flexible, pero en las vértebras torácicas anteriores la movilidad es reducida, y en todas las posteriores la movilidad es nula, dado que están fusionadas.⁵⁸ Las pocas vértebras posteriores están fusionadas con la pelvis para formar el sinsacro.⁵⁷ Las costillas son aplastadas y el esternón es aquillado para el anclaje de los músculos del vuelo, excepto en los órdenes de aves terrestres no voladoras. Las extremidades anteriores están modificadas en forma de alas.⁵⁹
Los pies de las aves están clasificados según la disposición de sus dedos en anisodáctilos, zigodáctilos, heterodáctilos, sindáctilos y pamprodáctilos.⁶⁰ La mayor parte de las aves tienen cuatro dedos (aunque hay muchas especies tridáctilas y algunas didáctilas) que se organizan en torno a un ancho y fuerte metatarso.⁶¹

Algunas de las diferentes formas que pueden adoptar los pies de un ave.

Como los reptiles, las aves son primariamente uricotélicos, es decir, sus riñones extraen desechos nitrogenados de su sangre y los excretan como ácido úrico, en vez de urea o amoníaco, a través de los uréteres hacia el intestino. Las aves no tienen vejiga urinaria o apertura urétrica externa y el ácido úrico se excreta junto con las heces como desperdicio semisólido.^{62 63} Sin embargo, aves como los colibríes pueden ser facultativamente amoniotélicos, al excretar la mayor parte de los desechos nitrogenados en forma de amoníaco.⁶⁴ Las razones de esto son diversas y no están del todo claras, aunque sus dietas basadas en el néctar, por lo tanto con grandes aportes de agua, juegan un papel clave. También se debe a que sus metabolismos requieren poco nitrógeno, y a bajas ingestiones de proteínas y sal. Cuando estas condiciones cambian, se reduce la ingesta de néctar o suben las proteínas y sales obtenidas, estas aves pueden pasar a ser uricotélicas.^{65 66} Pueden excretar también creatina, en vez de creatinina como los mamíferos.⁵⁷ Esta materia, así como la fecal de los intestinos, es expulsada a través de la cloaca del ave.^{67 68} La cloaca es una abertura multipropósito: por ella se expulsan los desechos, las aves se aparean juntando sus cloacas y las hembras ponen huevos a través de ella. Adicionalmente, muchas especies regurgitan egagrópilas.⁶⁹
El aparato digestivo de las aves es único, con un buche para almacenamiento de lo ingerido y una molleja que contiene piedras que el ave ha tragado y que sirven para triturar el alimento para compensar la ausencia de dientes.⁷⁰ La mayoría de las aves están adaptadas a una rápida digestión para ayudar al vuelo.⁷¹ Algunas aves migratorias se han adaptado a usar proteínas de muchas partes del cuerpo, incluidas proteínas de los intestinos, como fuente adicional de energía durante la migración.⁷²
Las aves son animales homeotérmicos, es decir, que la temperatura interna se mantiene regulada, por encima de la temperatura exterior, lo que les permite tener un elevado metabolismo; el plumaje participa en su regulación. La temperatura media interna de las aves adultas es bastante alta, en general entre 40 y 43 °C, con variaciones entre especies. Algunas Apodiformes tienen temperaturas nocturnas notablemente menores. Ciertas aves, como los reyezuelos, cuando son recién nacidos mantienen la temperatura ambiental (poiquilotermia), y adquieren la capacidad de regularla pocos días después.⁷³

Esquema de la respiración de las aves.

Las aves tienen uno de los aparatos respiratorios más complejos del reino animal.⁵⁷ Tras la inhalación, el 75% del aire fresco pasa de largo de los pulmones y fluye directo a los sacos aéreos posteriores, que se extienden desde los pulmones y conectan con los espacios en los huesos, y los llenan con aire. El otro 25% del aire va directamente a los pulmones. Cuando el ave exhala, el aire usado fluye fuera de los pulmones y el aire almacenado de los sacos aéreos posteriores es simultáneamente forzado a entrar en los pulmones. De este modo, los pulmones de un ave reciben un suministro constante de aire fresco tanto en la inhalación como en la exhalación.⁷⁴ La producción de sonidos se logra usando la siringe, una cámara muscular con varias membranas timpánicas que está situada en el extremo inferior de la tráquea, desde la cual se separa.⁷⁵
El corazón de las aves tiene cuatro cámaras separadas (dos aurículas y dos ventrículos) y es el arco aórtico derecho el que da lugar a la circulación sistémica (al contrario que en los mamíferos, en los que el involucrado es el arco aórtico izquierdo).⁵⁷ La vena cava inferior (única) recibe sangre de las patas por vía del sistema porta renal (muy reducido). La mayor parte de esta sangre proveniente de la cintura pélvica y la cola, pasa al corazón sin pasar por los capilares renales. Los glóbulos rojos tienen núcleo, a diferencia de los mamíferos, y son ovales y biconvexos.⁷⁶
El sistema nervioso es grande en relación al tamaño del ave.⁵⁷ La parte más desarrollada del encéfalo es la que controla las funciones relacionadas con el vuelo, mientras el cerebelo coordina el movimiento, y los hemisferios cerebrales controlan patrones de comportamiento, la orientación, el apareamiento y la construcción del nido.
Unas pocas especies son capaces de usar defensas químicas contra sus depredadores. Algunos Procellariiformes pueden expulsar aceites repulsivos contra sus atacantes,⁷⁷ y algunas especies en el género Pitohui de Nueva Guinea tienen una potente neurotoxina en su piel y plumas.⁷⁸

Sentidos

Los sentidos de las aves no deberían diferir básicamente de los mamíferos, pero para algunos de ellos quedan incógnitas: no se sabe muy bien, por ejemplo, cómo logran orientarse en sus migraciones.

Ojo de un búho real, una rapaz nocturna con una gran vista.

El sistema visual de las aves suele estar altamente desarrollado. Las rapaces en especial tienen una gran agudeza visual, dos o tres veces mejor que la del ser humano.⁷⁹ La fóvea de una especie del género Buteo posee alrededor de 100 000 conos por mm², frente a los 20 000 en el hombre,⁸⁰ cinco veces más. Los ojos de las aves son muy voluminosos. Por ejemplo, los del estornino tienen un volumen correspondiente a 15% del volumen craneal (como comparación, en el hombre representan el 1% de dicho volumen).⁸⁰ Las aves acuáticas tienen lentes flexibles especiales, lo que les permite la acomodación para la visión en el aire y en el agua.⁵⁷ Algunas especies tienen fóveas duales (por ejemplo: golondrinas, charranes, martinetes, halcones, colibríes, etc.).⁸⁰ Las aves nocturnas tienen generalmente un campo visual restringido, pero una gran movilidad de la cabeza (que a veces puede girar más de 250°).⁸⁰ Las aves son tetracromáticas, al poseer en la retina conos sensibles al ultravioleta, además de las sensibles a verde, rojo y azul.^{79 81} Esto les permite percibir la luz ultravioleta, la cual está involucrada en el cortejo. Muchas aves muestran un patrón ultravioleta en los plumajes que son invisibles al ojo humano. Algunas aves cuyos sexos parecen similares a simple vista se pueden distinguir con visión ultravioleta por ciertas manchas en sus plumas que reflejan esa luz. Los machos de herrerillo europeo tienen un parche en la coronilla que refleja el ultravioleta que es mostrado en el cortejo cambiando la postura y erizando las plumas de la nuca.⁸² La luz ultravioleta se usa en la detección del alimento; se ha observado que los cernícalos buscan la presa por medio de la detección de los rastros de orina, que reflejan el ultravioleta, dejados en el suelo por roedores.⁸³ Los párpados de un ave no se usan para pestañear. En vez de eso, el ojo es lubricado por la membrana nictitante, un tercer párpado que se mueve horizontalmente.⁸⁴ La membrana nictitante también cubre el ojo y actúa como una lente de contacto en muchas aves acuáticas.⁵⁷ La retina de las aves tiene un sistema de suministro de sangre en forma de abanico llamado pecten.⁵⁷ La mayoría de las aves no pueden mover sus ojos, aunque hay excepciones, como el cormorán grande.⁸⁵ Las aves con ojos a los lados de la cabeza tienen un amplio campo visual, mientras que las que tienen los ojos en el frente, como los búhos, tienen visión binocular y pueden estimar mejor la profundidad del campo visual.⁸⁶
La mayoría de las aves tienen un pobre sentido del olfato, pero hay excepciones notables como los kiwis,⁸⁷ las aves carroñeras americanas,^{80 88} y los albatros y petreles.⁸⁹ Se ha comprobado que estas últimas son capaces de localizar sus presas, en particular el aceite de pescado, olfateándolo.^{90 91}
El oído de las aves está bien desarrollado; aunque carece de pabellón auricular, está cubierto por plumas, y en algunas, como en los géneros de búhos Asio, Bubo y Otus, forman penachos que parecen orejas. Ciertas especies de búho pueden localizar una presa en la oscuridad completa solo con la audición.⁷⁹ Sin embargo, la ausencia de orejas les obliga a realizar rotaciones de la cabeza para percibir los sonidos provenientes de diferentes direcciones. Las salanganas y el guácharo de las cavernas son capaces de desplazarse en la oscuridad, gracias a que sus oídos están adaptados a la ecolocalización. Al contrario que los mamíferos, el oído medio de las aves tiene un solo huesecillo, la columela. En el oído interno, la cóclea no es espiralada, sino recta, al contrario que en los mamíferos.^{80 92}
Las papilas gustativas no se encuentran en el extremo de la lengua, sino en el fondo y en la garganta; además son poco numerosas (200 en una Anatinae, frente a las 9 000 en el hombre), pero otros mecanismos pueden ser accionados para la degustación, como el sentido del tacto (notable a nivel del pico) que, en muchas aves, parece intervenir durante la búsqueda de alimento. En el sentido del tacto intervienen diversos corpúsculos: los corpúsculos encapsulados de Merkel (en la piel y en el interior de la boca) y los de Grandry (en el paladar) participan en la sensibilidad táctil general; estos serían los correspondientes al corpúsculos de Meissner en los mamíferos.⁹³
Los corpúsculos de Herbst (que corresponden a los corpúsculos de Pacini de los mamíferos⁹³ ) son preferentemente sensibles a las vibraciones; son particularmente numerosos en el pico y las patas, particularmente en las especies que deben encontrar su alimento “a tientas”: lengua en Picidae, pico en Anatidae y en numerosos Scolopacidae, pero también en los rebordes coloreados que bordean los picos de las crías de numerosos paseriformes y Picinae.⁸⁰
Las aves poseen varios órganos de equilibrio independientes; el oído interno, como en los mamíferos, y un órgano situado en la pelvis.
Uno de los sentidos más misteriosos es la detección del campo magnético terrestre, el órgano que lo detecta se sitúa en el pico o cerca de los ojos.⁷⁹ La existencia de este sentido fue demostrada experimentalmente por primera vez en 1967 por Wolfgang Wiltschko en los petirrojos europeos.⁹⁴

Cromosomas sexuales

El sexo en las aves se determina por cromosomas sexuales, denominados Z y W. Las hembras son heterogaméticas y los machos homogaméticos. Esto significa que la hembra tiene sus cromosomas sexuales diferentes (ZW) y produce dos tipos de óvulos, lo que determina el sexo del futuro cigoto. En el macho, en cambio, sus cromosomas sexuales son idénticos (ZZ) y sus espermatozoides, todos portadores de cromosoma Z, no determinan el sexo de la descendencia. Lo contrario ocurre en los mamíferos, donde los cromosomas sexuales, llamados en este caso X e Y, son diferentes en el macho (XY), y en la hembra son similares (XX).⁵⁷
En todas las especies de aves, el sexo del individuo se determina en la fertilización. Sin embargo, un estudio reciente ha demostrado que en el caso de los talégalos cabecirrojos la temperatura durante la incubación influye en la relación de sexos en la descendencia; a mayores temperaturas, más proporción de hembras y viceversa;⁹⁵ pero esto no se debe a que la temperatura altere los mecanismos genéticos de determinación del sexo, sino a que con temperaturas extremas de incubación, el desarrollo y mortalidad de los pollos es diferente según su sexo: a altas temperaturas los machos se desarrollan peor y mueren más, y a bajas temperaturas le ocurre lo mismo a las hembras.⁹⁶

Piel, plumaje y escamas

Artículo principal: Plumaje

Véanse también: Pluma, Pluma de vuelo y Plumón.

Croquis de las plumas de las alas de un ave.

A diferencia de la piel de los mamíferos, la de las aves es delgada y seca; no posee glándulas sudoríparas; de hecho, la única glándula cutánea de las aves es la glándula uropígea, situada en la base de la cola, que secreta grasa que el ave esparce por su plumaje con el pico; dicha glándula está especialmente desarrollada en las aves acuáticas, con lo que consiguen una mayor impermeabilización.⁹⁷
Las plumas son una característica única de las aves. Les permiten volar, proporcionan aislamiento térmico al impedir la circulación del aire que ayuda en la termorregulación, y son usadas para la exhibición, camuflaje, e identificación.⁵⁷ Hay varios tipos de plumas, y cada una tiene unas funciones y características determinadas: las plumas de vuelo o rémiges (primarias, secundarias y terciarias); las rectrices (plumas de la cola, que sirven como timón en el vuelo); las coberteras (que cubren parcialmente las rémiges y también las rectrices); las tectrices (que cubren todo el cuerpo y lo protegen frente a agentes adversos) y el plumón (que evita la perdida de calor).⁶¹ Las plumas son formaciones epidérmicas de queratina unidas a la piel y surgen solo en series específicas de la piel llamadas pterilos. El patrón de distribución de estas series de plumas (pterilosis) se usa en taxonomía y sistemática. El ordenamiento y el aspecto de las plumas en el cuerpo, llamado plumaje, puede variar dentro de la especie por edad, posición social,⁹⁸ y sexo.⁹⁹

El plumaje del autillo africano le permite camuflarse entre los troncos de los árboles.

El plumaje es mudado regularmente. El plumaje característico de un ave que ha mudado tras la reproducción se conoce como plumaje post-reproductivo, o en la terminología Humphrey-Parkes plumaje "básico". Los plumajes reproductivos o las variaciones del plumaje básico se conocen en el sistema Humphrey-Parkes como plumajes "alternativos".¹⁰⁰ La muda es anual en la mayoría de la especies, aunque algunas pueden tener dos mudas al año, y las grandes aves de presa pueden mudar solo una vez cada pocos años. Los patrones de muda varían entre especies. En los paseriformes, las plumas de vuelo son reemplazadas de una en una iniciando el ciclo con la primaria más interna. Cuando la quinta de las seis primarias es mudada, la terciaria más externa comienza a desprenderse. Después que las terciarias más internas son mudadas, las secundarias comienzan a mudarse desde la más interna y esto prosigue hasta las plumas más externas (muda centrífuga). Las coberteras primarias mayores se mudan sincrónicamente con las primarias con las que se superponen.¹⁰¹ Un pequeño número de especies, como los patos y gansos, pierden todas las plumas de vuelo a la vez, y quedan temporalmente sin capacidad de volar.¹⁰² Como regla general, las plumas de la cola se mudan y reemplazan comenzando desde el par más interior;¹⁰¹ sin embargo, se observan mudas centrípetas de plumas de la cola en Phasianidae.¹⁰³ La muda centrífuga es diferente en las plumas de la cola de los pájaros carpinteros y los trepatroncos en los que comienza por el segundo par de plumas más internas y termina con el par central, de modo que el ave mantiene la capacidad de ayudarse con su cola para trepar.^{101 104} El patrón general que se ve en paseriformes es que las primarias son reemplazadas hacia afuera, las secundarias hacia adentro, y la cola desde el centro hacia afuera.¹⁰⁵
Antes de anidar, en las hembras de la mayoría de las especies de aves se produce lo que se llama una placa de incubación, es decir, una zona libre de plumas cerca del abdomen. La piel está allí bien irrigada con vasos sanguíneos y ayuda al ave en la incubación.¹⁰⁶

Lori rojo acicalándose.

Las plumas requieren mantenimiento y las aves las acicalan o peinan diariamente, tomándose en promedio un 9% de su tiempo diario en ello.¹⁰⁷ El pico se usa para extraer partículas extrañas y para aplicar secreciones cerosas provenientes de la glándula uropigial. Estas secreciones protegen la flexibilidad de la pluma y actúan como agente antimicrobiano, inhibiendo el crecimiento de bacterias degradadoras de la pluma.¹⁰⁸ Esto puede suplementarse con secreciones de ácido fórmico de las hormigas, que reciben mediante un comportamiento conocido como hormigueo o "baño de hormigas", para quitarse los parásitos de las plumas.¹⁰⁹
Las escamas de las aves se componen de la misma queratina que las plumas, el pico, las garras y espolones. Se encuentran principalmente en los dedos del pie y en el metatarso, pero pueden encontrarse más arriba hasta el talón en algunas aves. La mayoría de las escamas de las aves no se superponen significativamente, excepto en los casos de los martín-pescadores y los carpinteros. Se piensa que las escamas de las aves son homólogas a las de los reptiles y mamíferos.¹¹⁰

Vuelo

Artículo principal: Vuelo de las aves

Un águila pescadora en un momento de su vuelo.

La mayor parte de las aves pueden volar, lo que las distingue de casi todo el resto de vertebrados. Volar es el principal modo de locomoción para la mayoría de las aves y lo usan para reproducirse, alimentarse y huir de sus depredadores. Para volar, las aves han desarrollado diversas adaptaciones fisionómicas que incluyen un esqueleto ligero, dos grandes músculos de vuelo (el pectoral que es el 15% de la masa total del ave, y el supracoracoideo), y dos miembros modificados (alas) que sirven como perfiles alares.⁵⁷ La forma y el tamaño de las alas determinan el tipo de vuelo de cada ave; muchas especies combinan un estilo de vuelo basado en fuertes aleteos, con un vuelo de planeo que requiere menos energía.
Alrededor de 60 especies de aves son no voladoras, también un buen número de especies extintas carecían de la capacidad de volar.¹¹¹ Las aves no voladoras a menudo se encuentran en islas aisladas, probablemente debido a una escasez de recursos y a la ausencia de depredadores terrestres.¹¹² A pesar de que no pueden volar, los pingüinos usan una musculatura y unos movimientos similares para "volar" a través del agua; así lo hacen también los álcidos, las pardelas y los mirlos acuáticos.¹¹³

Dimensiones

La avutarda es una de las aves voladoras más pesadas del mundo.

La menor de las aves es el macho del colibrí zunzuncito de unos 64 mm de largo,¹¹⁴ y 2,8 g,⁷³ y envergadura alar de unos 78 mm.¹¹⁵ El ave actual más grande es el avestruz con una altura de hasta 2,74 metros y 155 kg de peso, pone también los huevos más grandes, con promedios de 15 por 13 cm y un peso de 1,4 kg.¹¹⁶ Las aves más altas que hayan existido y de las cuales se tengan registros eran las moas gigantes que medían hasta 3,6 m, pesaban más de 230 kg y habitaban en Nueva Zelanda hasta, al menos, el siglo XVI.^{117 118} El ave más pesada que haya coexistido con el hombre es la extinta ave elefante de Madagascar, que llegaba a medir hasta tres metros de altura y unos 500 kg de peso.¹¹⁹ De dimensiones similares era Dromornis stirtoni de Australia.¹²⁰
Los albatros viajeros poseen la mayor envergadura alar de todos los animales voladores actuales, pueden exceder los 340 cm, con peso de más de 10 kg.^{121 122} La gigantesca ave fósil Argentavis magnificens es la mayor ave voladora que se ha descubierto; se estima que su envergadura era de más de 5,8 metros y un peso de 60–80 kg.¹²² Son varias las especies actuales de aves voladoras consideradas como las más pesadas, las cuales no suelen superar los 20 kg, entre ellas la avutarda común y la avutarda kori.¹²³ El cóndor andino no supera a las anteriores pero es un ave voladora de dimensiones considerables, con una longitud de hasta 120 cm, envergadura que llega a los 320 cm y un peso de hasta 15 kg.^{122 124}

Ritmos biológicos

La muda (en este caso en un pingüino emperador) es un proceso asociado a los ritmos biológicos de cada ave.

La vida de las aves se organiza en función de varios ritmos biológicos. El más común, como en otros vertebrados, es el ritmo circadiano. La mayoría de las aves son diurnas, pero algunas, como la mayor parte de las rapaces nocturnas y los chotacabras son nocturnas o crepusculares. Otras especies, como la mayoría de las limícolas, siguen un ritmo basado en las mareas.¹²⁵
Las aves, debido a la existencia de estaciones, siguen también un ritmo circanual. Las aves que migran grandes distancias sufren generalmente cambios anatómicos o de comportamiento (como por ejemplo el zugunruhe) o una muda para preparase para el viaje. Según la estación, ciertas especies pueden realizar igualmente migraciones diarias, altitudinales por ejemplo, o para llegar a sus zonas de aprovisionamiento.
Los ritmos circadianos y estacionales parecen estar ligados a la duración del día. Los ciclos de reproducción son anuales, pero en ciertas especies particularmente prolíficas pueden sacar adelante varias nidadas una misma estación.

Longevidad

La duración de la vida de las aves es muy variable según las especies, puede ser de tres o cuatro años para algunas paseriformes, a más de 50 años para los albatros, petreles y pardelas, o incluso más de 60 años para ciertas especies raras como el kakapo.¹²⁶ Para deducir aproximadamente la edad de un ave hay que tener buenos conocimientos sobre fenómenos como las variaciones de la muda según la edad (además de la estación),¹²⁷ o la neumatización del esqueleto al envejecer.

Inteligencia

Artículo principal: Inteligencia de las aves

Cotorra del sol demostrando las capacidades de los loros para resolver puzles.

Aunque "tener cerebro de pájaro" o "ser un cabeza de chorlito" significa no tener inteligencia en varias culturas, ciertas especies de aves dan pruebas de capacidades cognitivas relativamente elevadas. Las especies de Corvidae tienen fama de ser las aves más inteligentes;¹²⁸ los loros son también capaces de demostraciones sorprendentes, pero con bastante disparidad entre las especies. Por otra parte, es difícil definir el término "inteligencia" y también el distinguir aquello que es parte del dominio de lo innato o del dominio de lo adquirido, y por lo tanto de evaluar sus capacidades de razonamiento.
Las aves son capaces de aprender; se sabe por ejemplo que los cucos aprenden los cantos de sus padres adoptivos o que los cuervos hacen su aprendizaje imitando a sus semejantes.¹²⁹ Sus capacidades más comunes son ciertamente la representación espacial (que les permite orientarse, reencontrar sus fuentes de alimento o construir nidos sofisticados) y la capacidad de comunicación.
Una de las capacidades más sorprendentes es la aptitud bastante difundida de servirse de un objeto como utensilio.¹³⁰ El cuervo neocaledoniano, por ejemplo, es capaz de usar un palo para sacar de los troncos los insectos con los que se nutre. Ciertas aves son también capaces de contar, como los loros, que son también conocidos no solo por reproducir la voz humana, sino también por comprender lo que dicen y utilizar su vocabulario con acierto.
Se ha observado igualmente a aves capaces de "medicarse", por ejemplo al ingerir arcilla para combatir los efectos nefastos de toxinas alimentarias.¹³¹
Ciertas facultades son prácticamente únicas, el abejaruco verde chico es capaz de "meterse en la cabeza" de sus predadores, es decir de calcular lo que el predador puede ver o no.¹³²

Comportamiento

La mayoría de las aves son diurnas, pero algunas especies, sobre todo búhos y chotacabras, son nocturnas o crepusculares; y muchas aves limícolas costeras se alimentan cuando las mareas les son propicias ya sea de día o de noche.¹³³

Dieta y alimentación

Adaptaciones de los picos para la alimentación.

La dieta de las aves incluye una gran cantidad de tipos de alimentos como néctar, frutas, plantas, semillas, carroña, y diversos animales pequeños, incluidas otras aves.⁵⁷ Como las aves no tienen dientes, su aparato digestivo está adaptado a procesar alimentos sin masticar que el ave traga enteros.
Las aves llamadas generalistas son las que emplean muchas y diferentes estrategias para conseguir alimentos de una amplia variedad de tipos, mientras que las que se concentran en un espectro reducido de alimentos o tienen una única estrategia para conseguir comida son consideradas especialistas.⁵⁷ Las estrategias de alimentación de las aves varían según la especie. Algunas cazan insectos lanzándose sorpresivamente desde una rama. Las especies que se alimentan de néctar, como los colibríes, los suimangas y los loris, tienen lenguas pelosas y formas de pico especialmente adaptadas para ajustarse a las plantas de las que se alimentan.¹³⁴ Los kiwis y las aves limícolas tienen largos picos que usan para sondear el suelo en busca de invertebrados; en el caso de las limícolas, sus picos presentan diferentes longitudes y curvaturas, ya que cada especie tiene un nicho ecológico diferente.^{57 135} Los colimbos, patos buceadores, pingüinos y álcidos persiguen a sus presas bajo el agua, usando sus alas y/o sus pies para propulsarse,⁴⁸ mientras que los alcatraces, martines pescadores y charranes son predadores aéreos que se sumergen en picado en busca de su presa. Los flamencos, tres especies de petreles, y algunos patos, se alimentan filtrando el agua.^{136 137} Otras aves, como los gansos y los patos nadadores, se alimentan principalmente pastando. Algunas especies, entre las que se incluyen las fragatas, las gaviotas,¹³⁸ y los págalos,¹³⁹ son cleptoparásitas, es decir, roban comida a otras aves. Se supone que con esto logran un suplemento adicional, pero no una parte importante de su dieta general; un caso estudiado de cleptoparasitismo de la fragata grande sobre el alcatraz enmascarado determinó que obtenían en promedio solo el 5% de su comida, y como máximo un 40%.¹⁴⁰ Hay otras aves que son carroñeras, algunas de las cuales, como los buitres, están especializados en comer cadáveres, mientras que otras, como las gaviotas, los córvidos o algunas aves de presa lo hacen solo como oportunistas.¹⁴¹

Ingesta de agua

La mayoría de las aves necesitan beber, aunque su demanda fisiológica de agua se ve reducida por la excreción uricotélica y la ausencia de glándulas sudoríparas.¹⁴² Además, pueden refrescarse moviéndose a la sombra, metiéndose en el agua, jadeando, agitando su garganta, o con algunos comportamientos especiales como la urohidrosis. Algunas aves del desierto pueden obtener toda el agua que necesitan de su alimento. También pueden presentar otras adaptaciones, como permitir que la temperatura de su cuerpo se eleve, lo que evita la pérdida de humedad que se produciría mediante el enfriamiento por evaporación o por jadeo.¹⁴³ Las aves marinas pueden beber agua del mar, ya que tienen unas glándulas en la cabeza que usan para eliminar el exceso de sal, que expulsan a través de las fosas nasales.¹⁴⁴
La mayor parte de las aves recogen el agua con el pico y después elevan su cabeza para dejar que el agua caiga por la garganta. Todas las palomas y algunas especies, especialmente en las zonas áridas, pertenecientes a las familias de los pinzones tejedores, los cólidos, los turnícidos y las avutardas, son capaces de beber agua sin necesidad de echar para atrás la cabeza.¹⁴⁵ Algunas especies del desierto dependen de fuentes de agua; tal es el caso de las gangas que se concentran diariamente en grandes números en los abrevaderos, y transportan el agua para sus pollos en las plumas mojadas del vientre.¹⁴⁶

Migraciones y desplazamientos

Artículo principal: Migración de las aves

Muchas especies de aves migran para aprovecharse de las diferencias estacionales de temperatura en el mundo, con lo que optimizan la disponibilidad de fuentes de alimento y de hábitats reproductivos. Las migraciones varían mucho según la especie. Muchas realizan largas migraciones anuales, por lo general provocadas por los cambios en la duración del día así como por las condiciones meteorológicas. Estas aves se caracterizan por pasar la temporada de cría en regiones templadas o polares, e invernar en regiones templadas más cálidas, tropicales, o en el hemisferio contrario.
Antes de la migración incrementan sustancialmente sus grasas y reservas corporales, y reducen el tamaño de algunos de sus órganos.^{147 148} La migración es una actividad que consume mucha energía, sobre todo cuando el ave debe cruzar desiertos y océanos sin poder reabastecerse. Las aves terrestres tienen una autonomía de vuelo de unos 2500 km y las aves limícolas de unos 4000 km,⁵⁷ aunque la aguja colipinta puede llegar a volar 10 200 km sin parar.¹⁴⁹ Las aves marinas también llevan a cabo largas migraciones; la migración anual más larga es la realizada por la pardela sombría, que cría en Nueva Zelanda y Chile y pasa el verano del Hemisferio Norte alimentándose en el Pacífico Norte (Japón, Alaska y California); en total hace unos 64 000 km al año.¹⁵⁰ Otras aves marinas se dispersan después de la época de cría, viajando mucho pero sin una ruta establecida. Los albatros, que crían en el océano Antártico, a menudo realizan viajes circumpolares en los períodos no reproductivos.¹⁵¹

Mapa que representa las rutas migratorias de la aguja colipinta. Esta especie tiene el récord de migración más larga sin paradas, unos 10.200 km

Algunas especies de aves realizan migraciones más cortas, viajando solo lo necesario para evitar el mal tiempo o conseguir comida. Especies como algunos fringílidos boreales tienen comportamientos irruptivos, al estar presentes en un lugar un año y ausentes al siguiente. Este tipo de desplazamiento suele estar asociado a disponibilidad de alimentos.¹⁵² También pueden realizar desplazamientos pequeños dentro de su área de distribución, con individuos de latitudes más altas que se mueven hacia los territorios sureños de sus congéneres; otras aves realizan migraciones parciales, en las cuales solo una parte de la población (normalmente hembras y machos subdominantes) migran.¹⁵³ En algunas regiones, la migración parcial puede ser un gran porcentaje de las formas de migración de sus avifaunas; en Australia, algunos estudios han calculado que en torno al 44% de las aves no-paseriformes y el 32% de las paseriformes son parcialmente migratorias.¹⁵⁴ La migración altitudinal es un tipo de migración de corta distancia, en la que las aves pasan la época de cría a mayores altitudes, y en épocas menos favorables se desplazan hacia altitudes menores. Por lo general están provocadas por cambios de temperatura, y normalmente ocurren cuando los territorios se vuelven inhóspitos por la falta de comida.¹⁵⁵ Algunas especies pueden ser nómadas, sin tener un territorio fijo y se desplazan en función del tiempo meteorológico y de la disponibilidad de alimentos. La mayoría de los loros no son ni migradores, ni sedentarios, sino que son dispersivos, irruptivos, nómadas, o realizan desplazamientos pequeños e irregulares.¹⁵⁶
La capacidad de las aves de volver a un lugar concreto tras recorrer grandes distancias se conoce desde hace cierto tiempo; en un experimento realizado en la década de 1950, una pardela pichoneta liberada en Boston, volvió a su colonia en Skomer (Gales) en 13 días, cubriendo una distancia de 5150 km.¹⁵⁷ Las aves se orientan durante la migración usando diversos métodos; durante el día usan el sol para guiarse, y las estrellas son la referencia por la noche. Las especies que se orientan por el sol usan un reloj interno para compensar los cambios de posición del astro a lo largo del día.⁵⁷ La orientación a partir de las estrellas se basa en la posición de las constelaciones alrededor de los polos celestes.¹⁵⁸ En algunas especies, esto es reforzado además con su capacidad de sentir el magnetismo de la Tierra a través de fotorreceptores especializados.¹⁵⁹

Comunicación

Véase también: Vocalización de las aves

Con el plumaje y la exhibición, la tigana busca imitar a un gran depredador.

Las aves se comunican principalmente a través de señales visuales y auditivas. Las señales pueden ser interespecíficas (entre especies distintas) o intraespecíficas (de una sola especie).
En ocasiones usan su plumaje para establecer o reafirmar su posición social;¹⁶⁰ para indicar su receptividad sexual, o para intimidar, como en el caso de la exhibición de la tigana que busca ahuyentar a sus predadores y proteger a sus pollos.¹⁶¹ Las variaciones del plumaje permiten la identificación de las aves, sobre todo entre especies. La comunicación visual en las aves incluye exhibiciones rituales, que se conforman de acciones "habituales" como acicalarse las plumas, picotazos y otros. Estas demostraciones pueden ser señales de amenaza o de sumisión, o contribuir a la formación de parejas.⁵⁷ Las exhibiciones más elaboradas se dan en el cortejo, a menudo compuesto de complejas combinaciones de muchos movimientos distintos;¹⁶² el éxito reproductivo de los machos puede depender de la calidad de dichas exhibiciones.¹⁶³

Menú

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Canto de un mirlo común.

Las vocalizaciones de las aves, es decir, sus cantos y reclamos, se producen en la siringe y son el principal medio que usan para comunicarse mediante el sonido. Esta comunicación puede ser muy compleja; algunas especies pueden usar los dos lados de la siringe independientemente, y logran así producir simultáneamente dos sonidos.⁷⁵ Los reclamos se usan para una amplia variedad de propósitos: para el cortejo (atracción de la pareja,⁵⁷ evaluar las posibles parejas¹⁶⁴ ); para proteger y marcar el territorio;⁵⁷ para la identificación de otros individuos (como cuando los padres buscan a sus pollos en las colonias, o cuando las parejas se quieren reunir);¹⁶⁵ o para alertar de un depredador potencial. Los reclamos de alerta, en ocasiones, incluyen información específica de la naturaleza de la amenaza;¹⁶⁶ y además algunas aves son capaces de reconocer las llamadas de alerta que realizan otras especies.¹⁶⁷ Aparte de las vocalizaciones, algunas aves usan métodos mecánicos para la comunicación auditiva. Las agachadizas neozelandesas del género Coenocorypha producen sonidos cuando el aire pasa entre sus plumas,¹⁶⁸ los pájaros carpinteros realizan tamborileos para marcar territorio,⁷¹ y la cacatúa enlutada hacen llamados a base de golpes usando herramientas.¹⁶⁹

Sociabilidad

El quelea común, el ave más numerosa del mundo,¹⁷⁰ se agrupa en enormes bandadas que en ocasiones alcanzan decenas de miles de ejemplares.

Mientras que algunas aves son esencialmente solitarias o viven en pequeños grupos familiares, otras pueden formar grandes bandadas. Los beneficios principales de agruparse son mayor seguridad y un incremento de la eficiencia en la búsqueda de alimento.⁵⁷ Defenderse contra los depredadores es especialmente importante en hábitats cerrados como los bosques, donde las emboscadas son comunes, y una gran cantidad de ojos contribuyen a un buen sistema de alerta. Esto ha llevado al desarrollo de bandadas compuestas por un pequeño número de diferentes especies unidas para la alimentación; estas bandadas aumentan la seguridad y reducen la competencia potencial por los recursos.¹⁷¹ No todo son beneficios, entre los costes que presentan las asociaciones en bandadas están las intimidaciones y el acoso por parte de las aves dominantes hacia las subordinadas, y en algunos casos la reducción de la eficiencia en la búsqueda de alimento.¹⁷²
También, en ocasiones, las aves forman asociaciones con especies que no son aves. Algunas aves marinas se asocian con los delfines y atunes, que empujan los bancos de peces hacia la superficie y las aves se zambullen para pescarlos.¹⁷³ Los cálaos tienen una relación mutualista con la mangosta enana, se alimentan juntos y se alertan de la cercanía de aves de presa y otros depredadores.¹⁷⁴

Descanso

Muchas aves, como este flamenco común, recogen su cabeza en su espalda para dormir.

Las altas tasas metabólicas de las aves durante sus momentos de actividad diurna están contrarrestadas por sus momentos de descanso. Mientras duermen, las aves a menudo realizan un tipo de sueño llamado vigilante, donde se intercalan períodos de descanso con leves y rápidos vistazos, que les permiten estar atentos a cualquier ruido y escapar de las amenazas;¹⁷⁵ los vencejos son capaces de dormir mientras vuelan, y usan el viento estratégicamente (generalmente encarándose a él) para no alejarse en exceso de sus territorios.¹⁷⁶ Se ha sugerido que algunos tipos de sueño podrían ser posibles en vuelo.¹⁷⁷ Algunas especies tienen la capacidad de caer en un sueño de onda lenta con un solo hemisferio del cerebro cada vez. Las aves tienden a usar esta habilidad según su posición relativa dentro de la bandada; las que se encuentran en los laterales del grupo mantienen así abierto y alerta el ojo que vigila las cercanías de la bandada; esta adaptación también se presenta en mamíferos marinos.¹⁷⁸ Es bastante normal que las aves se junten a la hora de dormir, lo que reduce la pérdida de calor corporal y disminuye los riesgos asociados a los depredadores.¹⁷⁹ Los dormideros son a menudo elegidos en atención a esos dos factores: seguridad y termorregulación.¹⁸⁰ Muchas aves, cuando duermen, doblan sus cabezas hacia el dorso y meten el pico debajo de las plumas, mientras que lo meten bajo las plumas del pecho. Es muy común que las aves descansen sobre una pata, y en algunos casos, sobre todo en climas fríos, meten la pata entre sus plumas. Los paseriformes tienen un mecanismo de bloqueo en el tendón que les permite mantenerse en la percha sin caer mientras duermen. Muchas aves terrestres, como los faisanes y las perdices, descansan subidos a los árboles. Varias especies del género Loriculus duermen boca abajo,¹⁸¹ como hacen también los murciélagos. Algunas especies por la noche entran en un estado de letargo que se ve acompañado de una reducción de sus tasas metabólicas; hay unas 100 especies que tienen esta adaptación fisiológica: colibríes,¹⁸² egotelos y chotacabras. Una especie, el chotacabras pachacua, incluso entra en un estado de hibernación.¹⁸³

Cópula de dos ostreros euroasiáticos.

Reproducción

Las aves han desarrollado un comportamiento reproductor más complejo que la mayoría de los vertebrados. Durante la época de reproducción realizan una serie de rituales, algunos de ellos muy elaborados, como el cortejo del macho para aparearse con la hembra, o la construcción de nidos para llevar a cabo la puesta de huevos.
Las aves se reproducen mediante fecundación interna y ponen huevos provistos de una cubierta calcárea dura (el cascarón).¹⁸⁴

Tipos de emparejamiento

Los falaropos picofino tienen un método de emparejamiento no muy común. Es un sistema poliándrico en el que los machos se encargan de la incubación y de cuidar de los pollos, y las hembras compiten por los machos.¹⁸⁵

El noventa y cinco por ciento de las especies de aves son monógamas sociales. Las parejas se mantienen al menos durante toda la temporada de cría, pero pueden durar varios años o incluso hasta la muerte de uno de los miembros de la pareja.¹⁸⁶ La monogamia permite el cuidado biparental que es especialmente importante en las especies en las que se necesita a dos adultos para sacar adelante la nidada.¹⁸⁷ En muchas especies monógamas, las cópulas fuera de la pareja ("infidelidades") son comunes.¹⁸⁸ Este comportamiento es muy típico entre machos dominantes y hembras emparejadas con machos subordinados, pero también puede ser el resultado de cópulas forzadas, como en el caso de los patos y otras anátidas.¹⁸⁹ Los beneficios de estas cópulas fuera de la pareja incluyen, para las hembras, conseguir mejores genes para sus descendientes y asegurarse frente a la posibilidad de que su pareja sea infértil, para los machos, aumentar el número de descendientes sin coste de cuidado parental.¹⁹⁰ En las especies en las que las cópulas fuera de la pareja son comunes, los machos vigilan estrechamente a sus parejas, esta adaptación aumenta la probabilidad de que los pollos que crían tengan sus genes.¹⁹¹
Otros sistemas de emparejamiento, como la poliginia, poliandria, poligamia, poliginandria y la promiscuidad también se dan en aves.⁵⁷ Los sistemas poligámicos se dan en especies donde las hembras son capaces de criar a sus pollos sin la necesidad de los machos.⁵⁷ Algunas especies usan más de uno de estos sistemas según las circunstancias.
En la reproducción normalmente se realiza alguna forma de exhibición de cortejo, por lo general realizada por el macho.¹⁹² La mayor parte de estas exhibiciones son bastante simples e incluyen algún tipo de canto. Sin embargo otras están muy elaboradas. Dentro de los despliegues nupciales más llamativos se encuentran los realizados por las aves del paraíso de Nueva Guinea¹⁹³ y los bailarines del Neotrópico.¹⁹⁴ Según la especie pueden incluir golpeteos y tamborileos con las alas o la cola, bailes y vuelos acrobáticos en arenas de combate (leks). Las hembras suelen ser las que eligen a su pareja,¹⁹⁵ aunque en algunas especies poliándricas, como el falaropo picofino, es al revés, los machos, que son de colores poco llamativos, son los que eligen a las hembras de plumaje colorido y brillante.¹⁹⁶ Los acicalamientos mutuos, las cebas de cortejo, y los roces y "besos" con los picos son comportamientos comunes, generalmente después de que se hayan emparejado.⁷¹

Territorios, nidos e incubación

Véase también: Nido de las aves

Nido y huevos de mirlo común.

Muchas aves defienden activamente un territorio de las intromisiones de sus congéneres durante la época de cría; al mantener su territorio aseguran las fuentes de alimento para sus pollos. Las especies que no defienden un territorio, como las aves marinas o los vencejos, a menudo crían en colonias; al criar en colonias se consigue cierta protección contra los depredadores. En las colonias las aves defienden sus lugares de anidamiento y la competencia por estos lugares puede ser intensa.¹⁹⁷

Las colonias de cría del tejedor sociable se encuentran entre las estructuras más grandes creadas por las aves.

Todas las aves ponen huevos amnióticos con cáscaras duras compuestas en su mayor parte por carbonato cálcico.⁵⁷ Los huevos de las especies que anidan en agujeros o madrigueras suelen ser blancos o de colores claros, mientras que los huevos de las que anidan en el suelo o entre la vegetación por lo general se camuflan con el entorno. Hay, sin embargo, muchas excepciones a esta regla; por ejemplo los chotacabras anidan en el suelo, pero sus huevos son blancos y el camuflaje se consigue por su plumaje. En las aves que son víctimas de los parásitos de puesta sus huevos tienen patrones de color variantes, adaptación que aumenta las probabilidades de descubrir el huevo del parásito en el nido, esto a su vez dirigió una adaptación en las hembras parásitas que ajusta los colores de sus huevos a los de sus hospedadores.¹⁹⁸
Los huevos suelen ser incubados en un nido. La mayor parte de las especies construyen un nido más o menos trabajado, que puede ser una copa, una bóveda, una plataforma, un montículo, una madriguera o una simple escarbadura en el suelo.¹⁹⁹ Algunos nidos son, en cambio muy sencillos; los albatros ponen los huevos casi directamente sobre el suelo. La mayor parte de las aves ubican sus nidos en lugares protegidos y ocultos para evitar a los depredadores, pero en las especies coloniales, que tienen mayor capacidad de defensa, los nidos se sitúan en zonas más expuestas. Durante la construcción, algunas especies recogen plantas provistas de toxinas dañinas para los parásitos, lo que favorece la supervivencia de sus pollos,²⁰⁰ y a menudo se usan las plumas como aislamiento térmico.¹⁹⁹ Varias especies de aves no tienen nidos; el arao común cría en acantilados donde deposita los huevos directamente sobre la roca, y el pingüino emperador guarda e incuba sus huevos entre sus pies y su cuerpo. La ausencia de nidos es más común en especies que anidan en el suelo, ya que sus pollos suelen ser precoces.
La incubación generalmente comienza cuando se ha puesto el último huevo y tiene el fin de optimizar su temperatura para el correcto desarrollo del embrión.⁵⁷ En las especies monógamas la incubación suele ser una tarea compartida, mientras que en las especies polígamas el encargado es solo uno de los progenitores. El calor de los padres pasa a los huevos a través de unas zonas concretas del vientre o del abdomen del ave que han perdido las plumas y tienen la piel descubierta. La incubación puede ser un proceso que demanda mucha energía; los albatros adultos, por ejemplo, pierden hasta 83 g de peso por día de incubación.²⁰¹ El calor en la incubación de los huevos de los talégalos proviene del sol, de la descomposición de la vegetación o del calor del suelo en zonas volcánicas.²⁰² Los períodos de incubación varían mucho, desde 10 días en los cucos, pájaros carpinteros y paseriformes, hasta más de 80 días en los albatros y en los kiwis.⁵⁷

Cuidado paterno y emancipación

Una hembra de barnacla canadiense protege a sus polluelos de la lluvia.

Al salir del cascarón los pollos pueden ser desde indefensos a independientes, incluidos varios estados intermedios, según la especie. Las que nacen indefensas se llaman altriciales o nidícolas y suelen ser pequeñas, ciegas y desnudas; los pollos que nacen más formados se llaman precoces o nidífugos, están cubiertos de plumón y son capaces de seguir a sus padres (como es el caso de los anseriformes y galliformes).²⁰³ Los pollos altriciales necesitan la ayuda de sus padres para termorregularse y su periodo de cría dura más tiempo que el de los precoces.
La duración y naturaleza del cuidado parental varía mucho entre los diferentes órdenes y especies. En un extremo están los talégalos que dejan de cuidar a sus descendientes al romper el cascarón; el pollo recién nacido es capaz de salir del cascarón y del nido sin ayuda de los padres y valerse por sí mismo inmediatamente.²⁰⁴ En el otro extremo muchas aves marinas cuidan a sus pollos durante largos períodos; el más largo es el de la fragata grande, sus pollos tardan seis meses en emplumar y son alimentados por los padres durante otros catorce meses más.²⁰⁵

Familia de garzas cenizas, progenitores y pollos, en su nido.

En algunas especies los dos padres se ocupan de la cría, en otras solo uno de los sexos carga con la responsabilidad. En ocasiones otros congéneres, generalmente parientes cercanos de la pareja, como los juveniles de años pasados, ayudan en la cría.²⁰⁶ Este comportamiento es bastante común entre los córvidos, y especies cercanas a estos como la urraca australiana o el género Malurus,²⁰⁷ pero se ha observado también en especies tan diferentes como el acantisita verdoso o el milano real. En la mayor parte de los grupos animales el cuidado de las crías por parte de los machos es raro. Sin embargo, en las aves es bastante común, más que en cualquier otra clase de vertebrado.⁵⁷ Aunque las labores relacionadas con la reproducción y la cría son a menudo compartidas, en ocasiones hay una división del trabajo en la que uno de los miembros de la pareja lleva a cabo toda o la mayor parte de una determinada tarea.²⁰⁸
El momento en que los pollos abandonan el nido varía de manera muy acusada. Los pollos de los álcidos del género Synthliboramphus, como el mérgulo antiguo, dejan el nido la noche después de salir del cascarón, siguen a sus padres al mar donde se desarrollan a salvo de los depredadores terrestres.²⁰⁹ Otras especies, como los patos, también abandonan el nido a una edad temprana. En la mayor parte de los casos, los pollos dejan el nido cuando son capaces de volar. Tras dejar el nido hay especies, por ejemplo los albatros, que no continúan cuidando de su nidada, mientras que otras siguen alimentándoles.²¹⁰ Los juveniles pueden también seguir a sus padres durante su primera migración.²¹¹

Parasitismo de puesta

Artículo principal: Parasitismo de puesta

Carricero común criando a un cuco común, un parásito de puesta.

El parasitismo de puesta, en el que una especie deja sus huevos entre los de otra especie para que esta los críe, es más común entre las aves que en cualquier otro tipo de organismo.²¹² Después de que el ave parásita deposite sus huevos en el nido de otra, por lo general son aceptados y criados por los padres adoptivos a expensas de su propia nidada. Entre las especies que usan este modo de parasitismo hay unas que son incapaces de sacar adelante una nidada propia y por ello están obligadas a parasitar, y hay otras que en ocasiones ponen sus huevos en nidos de individuos de su misma especie para incrementar su rendimiento reproductivo, incluso aunque hayan criado a sus propios pollos.²¹³ Unas cien especies, entre las que se incluyen indicadores, ictéridos, estríldidos y patos son parásitos obligados, aunque los más famosos son los cucos.²¹² En algunos parásitos de puesta sus huevos eclosionan antes que los del hospedador, lo que le permite al parásito destruir los huevos empujándolos fuera del nido o matar a los pollos que han tenido menos tiempo para desarrollarse; esto les asegura que toda la comida que traigan los padres-hospedadores sea para ellos.²¹⁴

Ecología

Las aves ocupan un amplio espectro de nichos ecológicos.¹⁷⁰ Mientras algunas aves son generalistas, otras están altamente especializadas en su hábitat o en su alimentación. Incluso en un solo hábitat, como por ejemplo un bosque, los nichos ecológicos ocupados por diferentes aves varían; algunas especies se alimentan en la copa de los árboles, otras por debajo del dosel arbóreo, y algunas en el suelo del bosque. Las aves forestales pueden ser insectívoras, frugívoras y nectarívoras. Las aves acuáticas por lo general se alimentan pescando, comiendo plantas acuáticas, o como cleptoparásitas. Las aves de presa están especializadas en cazar mamíferos, otras aves y otros animales, mientras que los buitres son aves carroñeras especializadas.
Algunas aves nectarívoras son importantes polinizadoras, y muchas especies frugívoras juegan un papel clave en la dispersión de las semillas.²¹⁵ Las plantas y las aves que las polinizan, a menudo coevolucionan,²¹⁶ y en algunos casos el principal polinizador de la planta es el único capaz de llegar a su néctar.²¹⁷
Las aves son importantes en la ecología de las islas. Alcanzan islas adonde los mamíferos no han podido llegar; en estas islas las aves desempeñan roles ecológicos que en zonas continentales ocupan animales de mayor tamaño. Por ejemplo, en Nueva Zelanda las moas eran importantes ramoneadoras y frugívoras, como lo son el kereru y el kokako en la actualidad.²¹⁵ Hoy en día las plantas en Nueva Zelanda mantienen las adaptaciones defensivas que desarrollaron para protegerse de las extintas moas.²¹⁸ Las aves marinas también afectan la ecología de las islas en que nidifican, sobre todo a través de la concentración y acumulación de grandes cantidades de guano, que enriquecen con nutrientes los suelos,²¹⁹ y los mares circundantes.²²⁰

Salud

Véase también: Anexo:Enfermedades de las aves en cautividad

Los parásitos más corrientes de las aves pertenecen a los grupos de los ácaros, los piojos aviares y los vermes. Otros parásitos microscópicos, como hongos, protozoos, bacterias y virus, también les provocan enfermedades.

Dermanyssus gallinae, un ácaro de las gallinas.

Al menos 2500 especies de ácaros repartidos en 40 familias viven en relación estrecha con las aves, ocupan sus nidos, sus plumas, o incluso sus picos, como ciertos ácaros de los colibríes. Estos ácaros pueden tener una relación simplemente forética o pueden perturbar a sus hospedadores y provocarles desnutrición, pero pueden también ser verdaderos parásitos como Dermanyssus y Ornithonyssus. Todas las especies de aves se ven afectadas, incluso los pingüinos portan garrapatas.²²¹ El modo de vida de una garrapata de ave depende, por supuesto, de su especie; sin embargo, la larva vive por lo común en el nido. Los ácaros tienen ciclos de reproducción cortos y son capaces de multiplicarse muy rápidamente. Algunos ácaros se nutren de piel muerta, otros como los de los colibríes, se hacen transportar de flor en flor y se nutren de néctar. En los nidos, incluso se han descubierto garrapatas enanas parásitas de garrapatas aviarias.²²¹ Un número muy importante de garrapatas puede perjudicar a la nidada e incluso a la vida de los pollos. Por tanto, ciertos estudios podrían sugerir que este comensalismo no es únicamente desfavorable a las aves.²²¹

Cacatúa de moño amarillo aquejada de la enfermedad del pico y las plumas.

Los piojos de las aves (Ischnocera) infestan, la mayoría de ocasiones, a una especie concreta. Varias especies de platelmintos, entre los cuales están los cestodos, o los trematodos, pueden infectar las aves que los pueden transportar de un continente a otro. Por ejemplo, las aves marinas, al comer los berberechos, favorecen un parasitismo de trematodos (géneros Meiogymnophalus, Himasthla, etc.) que pueden luego afectar a varias especies de hospedadores, ya sean aves u otros moluscos.²²²
Además de parásitos, las aves pueden sufrir otras enfermedades infecciosas como:

Paludismo aviar Enfermedad de Newcastle Micoplasmosis

Cólera de los pollos o aviar Enfermedad de Gumboro

Laringotraqueitis de las aves Viruela aviar (forma diftérica)

Enfermedad del pico y las plumas de las psitaciformes (PBFD) Dilatación del proventrículo (PSD)

Candidiasis aviar Aspergilosis

Relación con el hombre

Caja de pájaro cantor autómata, un ejemplo del interés humano por esta clase del reino animal, en este caso emulando a la naturaleza con una versión mecánica.

Dado que las aves son animales muy visibles y muy comunes, los humanos han tenido una intensa relación con ellas desde el comienzo de la humanidad.²²³ Algunas veces estas relaciones son mutualísticas, como la existente entre los indicadores y pueblos africanos como los borana que se ayudan de estas aves a la hora de recolectar miel.²²⁴ En otras ocasiones la relación puede ser de comensalismo, situación que se da cuando una especie se beneficia de las actividades humanas, como por ejemplo el gorrión común.²²⁵ Muchas especies se han convertido en plagas económicamente significativas para la agricultura,²²⁶ y algunas generan riesgos para la aviación.²²⁷ Las actividades humanas también han perjudicado a las aves, y han extinguido y puesto en peligro de extinción a numerosas especies.

Religión, folclore y cultura

El uso de cormoranes por pescadores asiáticos está en declive pronunciado, pero sobrevive en algunas áreas como atracción turística.

Las aves juegan papeles prominentes y diversos en el folclore, la religión y la cultura popular. En la religión, las aves pueden servir tanto como mensajeras, representantes o portadoras de una deidad, como en el culto de Make-Make, en que los Tangata Manu de la Isla de Pascua servían de jefes,²²⁸ o como asistentes, como en el caso de Hugin y Munin, dos cuervos comunes que susurraban las noticias al oído del dios noruego Odín.²²⁹ También pueden servir de símbolos religiosos, como cuando Jonás (Hebreo: יוֹנָה, paloma) corporizaba el miedo, la pasividad, el lamento, y la belleza, asociados tradicionalmente a las palomas.²³⁰ Las aves han sido por sí mismas deificadas, como en el caso del pavo real común, que es percibido como la madre tierra por los drávidas de la India.²³¹ Algunas aves han sido percibidas también como monstruos, como el mitológico Roc y el Pouakai legendario de los maoríes, un ave gigante capaz de levantar en vuelo a humanos agarrados.²³²
Las aves han sido representadas en la cultura y el arte desde tiempos prehistóricos, cuando eran pintadas en cuevas.²³³ Fueron usadas luego como arte y diseños religiosos o simbólicos, como el magnífico Trono del Pavo real de los Mogoles y los emperadores de Persia.²³⁴ Con el surgimiento del interés científico por las aves, muchas pinturas de aves fueron encargadas para libros. Uno de los pintores de aves más famoso fue John James Audubon, cuyas obras de aves norteamericanas tuvieron un gran éxito comercial en Europa, y quien luego prestó su nombre a la National Audubon Society.²³⁵ Las aves son también personajes importantes en la poesía; por ejemplo, Homero incorporó a los ruiseñores en su Odisea, y Cátulo usó al gorrión como un símbolo erótico en su Catullus 2.²³⁶
En español, existen algunos nombres de aves con sentido metafórico para describir o representar comportamientos y características humanas. Pero las percepciones de una misma ave a menudo varían entre distintas culturas. Los búhos se asocian con la mala suerte, la brujería y la muerte en zonas de África,²³⁷ pero son relacionados con la sabiduría en gran parte de Europa.²³⁸ Las abubillas eran consideras sagradas en el Egipto Antiguo, y símbolos de virtud en Persia, pero eran percibidas como ladronas en gran parte de Europa, y como presagio de guerra en Escandinavia.²³⁹

Importancia económica

Granja intensiva de gallinas.

Las aves domésticas criadas para carne y huevos, también llamadas aves de corral, son la mayor fuente de proteína animal en la alimentación humana: en 2003, se produjeron 76 millones de toneladas de carne de aves y 61 millones de toneladas de huevos en todo el mundo.²⁴⁰ Los pollos son la mayor proporción de la carne de aves domésticas que se consume, aunque pavos, patos y gansos son también relativamente comunes. Muchas especies de aves son cazadas por su carne. La cacería de aves es principalmente una actividad recreativa, pero en áreas poco desarrolladas la caza sigue aportando parte de la dieta. Las especies cinegéticas de aves más importantes de América del Sur y del Norte son las anátidas, pero también se cazan mucho los faisanes, pavos silvestres, codornices, palomas, perdices, gallos silvestres, grévoles, agachadizas y chochas.²⁴¹ La caza de pollos de pardelas (muttonbirding) es popular en Australia y Nueva Zelanda.²⁴² Aunque alguna cacería, como la de pichones de pardelas, pueda ser sostenible, la caza ha llevado a la extinción o a la amenaza de extinción a decenas de especies.²⁴³
Otros productos de aves comercialmente valiosos incluyen las plumas (especialmente el plumón de gansos y patos), usados en el aislamiento de ropas y acolchado de camas, y el guano (las heces de la aves), que es una rica fuente de fósforo y nitrógeno. La Guerra del Pacífico, llamada a veces Guerra del Guano, se libró en parte por el control de grandes depósitos de esta sustancia.²⁴⁴
Las aves han sido domesticadas por humanos como mascotas y para propósitos prácticos. Aves coloridas como los loros y las minas son criadas en cautiverio y mantenidas como animales de compañía, práctica que ha llevado al tráfico ilegal de algunas especies amenazadas.²⁴⁵ Los halcones y cormoranes han sido desde muy antiguo usados para la caza (cetrería) y la pesca respectivamente. La paloma mensajera, usada al menos desde el año 1 d.C, siguió siendo importante hasta épocas tan recientes como la Segunda Guerra Mundial. Hoy en día, tales actividades son más comunes como afición, entretenimiento, turismo,²⁴⁶ o deporte, como en las carreras de palomas.
Los entusiastas aficionados llamados observadores de aves o pajareros se cuentan por millones.²⁴⁷ Muchas personas disponen comederos de aves cerca de sus viviendas para atraer varias especies. La alimentación para aves se ha convertido en un negocio multimillonario. Por ejemplo, se estima que el 75% de las amas de casa de Gran Bretaña provee alimento para las aves en algún momento durante el invierno.²⁴⁸

Enfermedades transmitidas por aves

Las aves pueden jugar un rol sanitario importante al ser vectores de enfermedades humanas, al propagarlas a largas distancias, como la psitacosis, salmonelosis, campilobacteriosis, micobacteriosis (tuberculosis aviar), gripe aviar, giardiasis, y criptosporidiosis.²⁴⁹ Por ello estas zoonosis son estudiadas y su propagación es cuidadosamente vigilada. El descubrimiento de reservorios de enfermedades aviares puede llevar a las autoridades locales a tomar medidas radicales respecto a las aves de corral, lo cual puede representar un fuerte impacto económico. Así en septiembre de 2007, 205 000 aves fueron sacrificadas en Baviera,²⁵⁰ y otras 160 000 en Bangladés en junio de 2007,²⁵¹ tras el descubrimiento de la cepa de la gripe aviar, entre otros ejemplos. Ciertas enfermedades pueden ser más específicas de un orden, como la enfermedad de Pacheco producida por un herpesvirus en Psittaciformes.²⁵²

El kakapo, con tan solo 91 ejemplares,²⁵³ es una de las aves más amenazadas del mundo.

Conservación

Artículo principal: Conservación de las aves

Véanse también: Aves extintas y Aves amenazadas.

Los humanos han tenido un gran impacto sobre muchas especies de aves. Las actividades humanas han permitido en algunos casos expandir drásticamente su territorio a algunas especies; otras, en cambio, han reducido su área de distribución, lo que ha conducido a muchas extinciones. Más de 120 especies de aves se han extinguido desde el siglo XVII,²⁵⁴ aunque las extinciones más dramáticas causadas por el hombre ocurrieron durante la colonización humana de las islas de Melanesia, Polinesia y Micronesia en el océano Pacífico, durante la cual se estima que se extinguieron de 750 a 1800 especies de aves.²⁵⁵ Muchas poblaciones de aves están en declive en todo el mundo; en condición de amenazadas se cuentan 1253 especies (año 2011) en las listas de Birdlife International y la UICN.⁵ La causa más frecuentemente citada involucra la pérdida de hábitat.²⁵⁶ Otras amenazas incluyen la caza excesiva, la mortalidad accidental por colisión con edificaciones o debida al enganche por la pesca con sedal largo,²⁵⁷ por contaminación (incluidos derrames de petróleo y uso de pesticidas),²⁵⁸ competencia y predación por especies invasoras (como ratas, gatos y mangostas),²⁵⁹ y el cambio climático. La familia que cuenta con más especies amenazadas (más de 70) es la de los loros. Los gobiernos, junto a organizaciones de conservación, trabajan para proteger a las aves mediante de leyes, preservando y restaurando sus hábitats, o manteniendo poblaciones en cautiverio para ulteriores reintroducciones. Los esfuerzos de conservación biológica han conseguido algunos éxitos; un estudio estimó que entre 1994 y 2004 fueron salvadas 16 especies de aves que se hubieran extinguido si no se hubieran realizado estas acciones.²⁶⁰

Notas

1. Ir a ↑ En esta ficha de taxón se siguen las directrices de la taxonomía clásica, es decir, usando las categorías linneanas, que establecen que Aves es una clase. Pero los estudios de la filogenética moderna (basados en clados) establecen que Aves proviene de Dinosauria.

Referencias

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Anura

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Para otros usos de los términos "rana", véase Rana (desambiguación).

Para otros usos de los términos "sapo", véase Sapo (desambiguación).

Anuros
Rango temporal: Triásico Inferior - Presente
Litoria subglandulosa
Clasificación científica
Reino:	Animalia
Subreino:	Eumetazoa
Superfilo:	Deuterostomia
Filo:	Chordata
Subfilo:	Vertebrata
Infrafilo:	Gnathostomata
Superclase:	Tetrapoda
Clase:	Amphibia
Subclase:	Lissamphibia
(sin clasif.):	Salientia
Orden:	Anura Fischer von Waldheim, 1813
Distribución
Distribución de los anuros (en negro)
Clados
Véase el texto.

Los anuros (Anura, gr. a(n), "no" y ourá, "cola") son un grupo de anfibios, con rango taxonómico de orden, conocidos vulgarmente como ranas y sapos. Se caracterizan por carecer de cola, por presentar un cuerpo corto y muy ensanchado, y unas patas posteriores muy desarrolladas y adaptadas para el salto. Los anuros son el grupo más numeroso de anfibios; se estima que existen más de 5.000 especies, repartidas en 48 familias.¹ La mayoría pasa su vida dentro o cerca del agua. Su tamaño puede variar desde unos escasos 8,5 milímetros, como es el caso de las especies del género Eleutherodactylus,² hasta tallas que superan los 30 centímetros, destacando la rana goliat, el anuro más grande del mundo.³

Índice

• 1 Ranas y sapos
• 2 Morfología
• 3 Alimentación y reproducción
• 4 Evolución
• 5 Sistemática
• 6 Familia
• 7 Referencias
• 8 Enlaces externos

Ranas y sapos

Los nombres «rana» y «sapo» se referían en un principio a los dos tipos de anuros que aparecen en la Península Ibérica: las ranas típicas (las del género Rana), y los sapos típicos (los del género Bufo); pero en la actualidad se usan para otros grupos de forma indiscriminada y arbitraria. «Rana» suele referirse a las especies más gráciles, de piel húmeda y lisa, buenas saltadoras, y de hábitos trepadores o acuáticos. «Sapo» hace referencia a las especies de piel más seca y rugosa, más robustas, marchadoras, menos ágiles y que suelen habitar en el suelo húmedo excavando galerías. Por tanto, esta distinción entre ranas y sapos no es una discriminación que tenga validez taxonómica.⁴

Morfología

Ilustración de la estructura ósea de un anuro.

Los anuros presentan una boca muy ancha, con dientes diminutos o sin ellos, dependiendo de las especies, y con una lengua protráctil. Los ojos están provistos de párpados y los oídos no tienen pabellones externos, diferenciándose únicamente una membrana timpánica superficial.^{5 6 7} Los dos pares de patas son muy diferentes entre sí, adquiriendo un mayor desarrollo y robustez el par posterior, que, además, se encuentra adaptado al salto. Las patas anteriores terminan en cuatro dedos, mientras que las posteriores lo hacen en cinco. La membrana que tienen entre sus dedos se llama membrana interdigital. Otra característica que favorece el salto es la presencia de una columna vertebral reducida y rígida llamada urostilo.⁸ Los renacuajos (fase larvaria) llevan una vida acuática, mientras que los adultos son terrestres y únicamente vuelven al agua en el momento de la reproducción.

Alimentación y reproducción

Su alimentación se basa en invertebrados, tanto acuáticos como terrestres.
Tienen una fecundación externa que se efectúa en el agua. El amplexus (forma de aparearse de los anuros) puede ser axilar o inguinal. Los huevos son puestos en el agua, en cordones, como hacen los sapos, o en paquetes como lo hacen las ranas y presentan dimensiones y formas diferentes según la familia o especie.

Evolución

Las primeras ranas verdaderas conocidas datan del Jurásico Inferior, Vieraella, y del Jurásico Medio, Notobatrachus. En España han aparecido especímenes de Costata del género Iberobatrachus y de Xenoanura del género Gracilibatrachus, datados en el Cretácico Inferior.⁹

Sistemática

Las relaciones filogenéticas de Anura y las secuencias de las primeras divergencias de este clado han sido materia de una gran número de debates. La mayor parte de esta polémica se centra en la posición filogenética de los clados alguna vez asignados a Archeobatrachia (grupo parafilético compuesto por Leiopelmatidae y Ascaphidae¹⁰ ) con respecto a los clados de Neobatrachia. Este último grupo, en el cual están presentes más de 2/3 de las especies de anfibios, está formado por Heleophrynidae y un clado conformado por los grupos Hyloides y Ranoides.

Anura Leiopelmatidae Pipanura Xenoanura Pipidae Rhinophrynidae Bombianura Costata Alytidae Bombinatoridae Acosmanura Pelobatoidea Pelodytidae Scaphiopodidae Pelobatidae Megophryidae Neobatrachia Heleophrynidae Phthanobatrachia Hyloides Ranoides

Ranoides Allodapanura Microhylidae Afrobatrachia Xenosyneunitanura Brevicipitidae Hemisotidae Laurentobatrachia Hyperoliidae Arthroleptidae Natatanura Ptychadenidae Victoranura Ceratobatrachidae Telmatobatrachia Micrixalidae Ametrobatrachia Africanura Phrynobatrachidae Petropedetidae Pyxicephalidae Saukrobatrachia Dicroglossidae Aglaioanura Nyctibatrachidae Ranidae Rhacophoridae Mantellidae

Hyloides Sooglossoidea Sooglossidae Nasikabatrachidae Notogaeanura Australobatrachia Limnodynastidae Myobatrachidae Calyptocephalellidae Nobleoanura Hemiphractidae Meridianura Terrarana Ceuthomantidae Eleutherodactylidae Brachycephalidae Craugastoridae Strabomantidae Cladophrynia Cryptobatrachidae Tinctanura Amphignathodontidae Athesphatanura Hylidae Leptodactyliformes Centrolenidae Leptodactylidae Leiuperidae Chthonobatrachia Ceratophryidae Hesticobatrachia Cycloramphidae Agastorophrynia Bufonidae Nobleobatia Dendrobatidae

Los cladogramas están basados en Frost et al. (2006) y Heinicke et al. (2009).^{11 12}

Familia

Se conocen las siguientes:¹

• Allophrynidae Savage, 1973 (2 sp.)
• Alsodidae Mivart, 1869 (30 sp.)
• Alytidae Fitzinger, 1843 (12 sp.)
• Aromobatidae Grant, Frost, Caldwell, Gagliardo, Haddad, Kok, Means, Noonan, Schargel & Wheeler, 2006 (115 sp.)
• Arthroleptidae Mivart, 1869 (144 sp.)
• Ascaphidae Fejérváry, 1923 (2 sp.)
• Batrachylidae Gallardo, 1965 (14 sp.)
• Bombinatoridae Gray, 1825 (8 sp.)
• Brachycephalidae Günther, 1858 (52 sp.)
• Brevicipitidae Bonaparte, 1850 (33 sp.)
• Bufonidae Gray, 1825 (571 sp.)
• Calyptocephalellidae Reig, 1960 (5 sp.)
• Centrolenidae Taylor, 1951 (149 sp.)
• Ceratobatrachidae Boulenger, 1884 (85 sp.)
• Ceratophryidae Tschudi, 1838 (12 sp.)
• Ceuthomantidae Heinicke, Duellman, Trueb, Means, MacCulloch & Hedges, 2009 (4 sp.)
• Conrauidae Dubois, 1992 (6 sp.)
• Craugastoridae Hedges, Duellman & Heinicke, 2008 (713 sp.)
• Cycloramphidae Bonaparte, 1850 (40 sp.)
• Dendrobatidae Cope, 1865 (177 sp.)
• Dicroglossidae Anderson, 1871 (181 sp.)
• Eleutherodactylidae Lutz, 1954 (205 sp.)
• Heleophrynidae Noble, 1931 (7 sp.)
• Hemiphractidae Peters, 1862 (100 sp.)
• Hemisotidae Cope, 1867 (9 sp.)
• Hylidae Rafinesque, 1815 (926 sp.)
• Hylodidae Günther, 1858 (42 sp.)
• Hyperoliidae Laurent, 1943 (210 sp.)
• Leiopelmatidae Mivart, 1869 (4 sp.)
• Leptodactylidae Werner, 1896 (189 sp.)
• Limnodynastidae Lynch, 1969 (43 sp.)
• Mantellidae Laurent, 1946 (204 sp.)
• Megophryidae Bonaparte, 1850 (171 sp.)
• Micrixalidae Dubois, Ohler & Biju, 2001 (11 sp.)
• Microhylidae Günther, 1858 (519 sp.)
• Myobatrachidae Schlegel, 1850 (88 sp.)
• Nasikabatrachidae Biju and Bossuyt, 2003 (1 sp.)
• Nyctibatrachidae Blommers-Schlösser, 1993 (28 sp.)
• Pelobatidae Bonaparte, 1850 (4 sp.)
• Pelodytidae Bonaparte, 1850 (3 sp.)
• Petropedetidae Noble, 1931 (12 sp.)
• Phrynobatrachidae Laurent, 1941 (85 sp.)
• Pipidae Gray, 1825 (33 sp.)
• Ptychadenidae Dubois, 1987 (53 sp.)
• Pyxicephalidae Bonaparte, 1850 (71 sp.)
• Ranidae Rafinesque, 1814 (355 sp.)
• Ranixalidae Dubois, 1987 (10 sp.)
• Rhacophoridae Hoffman, 1932 (346 sp.)
• Rhinodermatidae Bonaparte, 1850 (3 sp.)
• Rhinophrynidae Günther, 1859 (1 sp.)
• Scaphiopodidae Cope, 1865 (7 sp.)
• Sooglossidae Noble, 1931 (4 sp.)
• Telmatobiidae Fitzinger, 1843 (61 sp.)

Referencias

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El gato persa es una raza de gato caracterizada por tener una cara ancha y plana y un gran abundante pelaje de variados colores. Son considerados comúnmente como gatos aristocráticos (el 75% de los gatos de pedigree registrados son persas). Los primeros gatos persas fueron introducidos en Italia desde Persia (actual Irán) en la década de 1620 y a sus descendientes se les llamó de muchas maneras. La rama persa actual se desarrolló a finales de 1800 en Inglaterra y proviene del gato de Angora turco.

Índice

• 1 Historia
• 2 Características
• 3 Símbolo de estatus
• 4 Variedades de las razas puras
• 5 Esterilización
• 6 Referencias
• 7 Enlaces externos

Historia

En general, no está claro cuando aparecieron por primera vez los gatos de pelo largo, ya que no hay gatos salvajes africanos, que se cree que son los ancestros de los gatos domésticos, con el pelo largo. La aristocracia del siglo XIX pedía gatos de pelo largo, y el gen responsable del pelo largo se introdujo a través de la hibridación con el gato de Pallas.^{[cita requerida]} Los primeros antepasados documentados de los persas fueron importados de Jorasán, Persia, en Italia en 1620 por Pietro della Valle, y del gato de Angora (hoy Ankara), por parte de Turquía en Francia, por Nicholas Claude Fabri de Peiresc en la misma época. Los gatos de Jorasán estaban cubiertos de gris, mientras que los de angora eran blancos. De Francia pronto llegó a Gran Bretaña. También se importaron a Europa gatos de pelo largo provenientes de Afganistán, Birmania, China y Rusia. El cruce de los diferentes tipos eran comunes, especialmente entre los gatos de angora y los persas.

Características

Gran campeón persa de color chocolate.

Se caracteriza por ser de un tamaño mediano a grande. Tiene la cabeza redonda, maciza y el cráneo ancho. El frente es redondeado y los pómulos son fuertes y prominentes. Tiene el hocico corto y el mentón fuerte y lleno. Los ojos son grandes, redondos, bien abiertos y separados, de un color muy intenso y brillante. Las orejas del gato persa son pequeñas y redondeadas en las puntas y cubiertas de pelo que nace de dentro hacia afuera. Así, pasan desapercibidas, confundidas con el pelo largo del lomo, patas y la cabeza.
El cuerpo del gato persa es musculoso y redondeado y tiene una estructura ósea robusta. Destaca por encima de las patas que son pequeñas y gruesas.
Tiene el pelo abundante, espeso, largo y de tacto sedoso. La cola es peluda y redondeada en el extremo. Así, podemos decir que los gatos persas no destacan por ser esbeltos sino más bien macizos, redondeados y robustos.
El gato persa puede ser de colores muy variados. Hay gatos persas de un solo color igualado, intenso y sin tonos más claros, como el negro, el blanco, el azul, el chocolate, el lila, el rojo y el crema. También pueden ser de colores variados.
Los actuales gatos persas son de cuerpo compacto. Tienen un hocico respingón en una gran cabeza redonda. Su abundante y exuberante pelaje es su principal característica. Estos gatos son familiares, les encanta estar con los niños. Es un gato faldero. Su pelaje requiere un cepillado diario los baños regulares son también adecuados.
Existen también los persas himalayos, éstos difieren de los persas en el pelaje. Un gato persa himalayo tiene todas las características de un persa pero su pelaje es similar en color a los siameses. Un himalayo presenta las mismas variantes de color que los siameses, pudiendo denominarse en función del color de las partes distales (azul, chocolate rojo, lila, etc.).
Los gatos himalayos tienen los ojos azules, el punto de color o colorpoint debe estar en sus orejas, patas, lomo y cola y el resto del pelaje debe ser blanco o crema. Los puntos de color más comunes son: chocolate, lila, crema, flama, concha de tortuga carey, lince, azul.
Los gatos persas son de carácter tranquilo, se les dice tigres del sofá porque les gusta dormir y descansar. Esta raza de gatos exige mucho cuidado y dedicación por parte de los dueños.
Su crianza es difícil, el periodo de gestación es de aproximadamente 64 días y la camada es de pocas crías, por lo general dos o tres. Los gatitos suelen separarse alrededor de los tres meses de la madre.
Es presumido por naturaleza, se trata de la raza de gatos con el carácter más tranquilo, sosegado y cariñoso, de naturaleza afable, congenia tanto con los humanos como con otros animales.
Tiene un temperamento excepcionalmente apacible y doméstico que nunca ha conocido los instintos salvajes típicos de sus parientes felinos. Es tranquilo y se pasa la mayor parte del día durmiendo. Le gusta hacer ostentación de su belleza.




ORNITORRINCO

Ornithorhynchus anatinus

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Ornitorrinco
Ornitorrinco adulto en el Acuario de Sídney.
Estado de conservación
Preocupación menor (UICN)1
Clasificación científica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Subfilo:	Vertebrata
Clase:	Mammalia
Subclase:	Prototheria
Infraclase:	Australosphenida
Orden:	Monotremata
Suborden:	Platypoda
Familia:	Ornithorhynchidae
Género:	Ornithorhynchus
Especie:	O. anatinus (Shaw, 1799)2
Distribución
Área de distribución (en rojo: nativo, en amarillo: introducido).1 Sinonimia[mostrar]

El ornitorrinco (Ornithorhynchus anatinus) es una especie de mamífero semiacuático endémico del este de Australia y de la isla de Tasmania. Junto con las cuatro especies de equidna, es una de las cinco especies que perviven en la actualidad del orden de los monotremas, únicos mamíferos actuales que ponen huevos en lugar de dar a luz crías vivas. Es el único representante vivo de la familia Ornithorhynchidae y del género Ornithorhynchus.
La extraña apariencia de este mamífero ponedor de huevos, venenoso, con hocico en forma de pico de pato, cola de castor y patas de nutria desconcertó a los naturalistas europeos cuando se lo encontraron por primera vez, llegando incluso a ser considerado por algunos como una elaborada falsificación.⁴ Es uno de los pocos mamíferos venenosos; los machos tienen un espolón en las patas posteriores que libera un veneno capaz de producir un dolor intenso a los humanos. Sus características únicas lo convierten en importante sujeto de estudio en el campo de la biología evolutiva, así como un símbolo reconocible e icónico de Australia; ha aparecido como mascota en acontecimientos nacionales y aparece al dorso de la moneda de 20 céntimos australiana. El ornitorrinco es el emblema animal del estado de Nueva Gales del Sur.⁵
Hasta principios del siglo XX se lo cazaba por su piel, pero actualmente está protegido en todo su ámbito de distribución. A pesar que los programas de reproducción en cautividad han tenido un éxito bastante limitado y que es una especie vulnerable a los efectos de la contaminación, no se considera que se encuentre bajo amenaza inmediata.¹

Índice

• 1 Taxonomía y etimología
• 2 Morfología
  • 2.1 Veneno
  • 2.2 Electrolocalización
• 3 Ecología y comportamiento
  • 3.1 Reproducción
• 4 Evolución
• 5 Estado de conservación
• 6 Referencias culturales
• 7 Véase también
• 8 Referencias
  • 8.1 Bibliografía
  • 8.2 Bibliografía complementaria
• 9 Enlaces externos

Taxonomía y etimología

Cuando el ornitorrinco fue descubierto por primera vez por los europeos en 1798, el capitán John Hunter, segundo gobernador de Nueva Gales del Sur, envió un bosquejo y la piel de un ejemplar a Gran Bretaña.⁶ A la vista de tan extraño animal, los científicos británicos creyeron encontrarse ante una broma pesada.⁴ George Shaw, que en 1799 hizo la primera descripción del ornitorrinco en la revista Naturalist's Miscellany, afirmó que era imposible no haber mostrado dudas sobre su autenticidad y Robert Knox creyó que podría haber sido creado por algún taxidermista asiático.⁷ Se creía que alguien había cosido el pico de un pato al cuerpo de un animal parecido a un castor. Shaw incluso utilizó unas tijeras para comprobar si había suturas en la piel disecada.⁴
Su nombre común en inglés, Platypus, es un término latinizado derivado de las palabras griegas πλατύς (platys, plano, ancho) y πους (pous, pie), «pie plano».⁸ Shaw se lo asignó como un nombre de género linneano cuando lo describió por primera vez (siendo el nombre de la especie Platypus anatinus), pero pronto se descubrió que ese nombre de género ya pertenecía a unos escarabajos de la madera (género Platypus).⁹ En 1800 fue descrito de manera independiente como Ornithorhynchus paradoxus por Johann Blumenbach, a partir de un ejemplar que le entregó Sir Joseph Banks,¹⁰ y, siguiendo las reglas de prioridad de nomenclatura, posteriormente se le reconoció oficialmente como Ornithorhynchus anatinus.⁹
El nombre científico se forma con Ornithorhynchus, que deriva de la palabra griega ornithorhynkhos (ορνιθόρυνχος), que significa literalmente «hocico de pájaro»; y anatinus, que en latín significa «semejante a un pato». El nombre común en español proviene también del griego ornithorhynkhos.

Morfología

Primer plano en el que se aprecia su distintivo hocico.

Por lo general es de un color marrón intenso en la espalda y los lados de la cabeza, cuerpo y parte superior de las patas; la región ventral es de un color rubio o gris sedoso.¹¹ El cuerpo y la ancha cola plana están cubiertos con un pelaje espeso que retiene una capa de aire aislante que mantiene al animal caliente.^{4 9} La cola es similar a la del castor, pero a diferencia de éste, que la emplea para propulsarse, el ornitorrinco sólo la utiliza para maniobrar en el agua; asimismo utiliza la cola como almacén de reservas de grasa, una adaptación que también presentan animales como el diablo de Tasmania (Sarcophilus harrisii).¹² Tiene patas palmeadas y un gran hocico ancho y plano, cubierto de una piel suave y de aspecto similar a goma húmeda; estos rasgos son más parecidos a los encontrados en un pato que a los encontrados en cualquier mamífero conocido. La membrana que posee entre los dedos de las patas delanteras es mayor que la de las posteriores y sobrepasa el extremo de los dedos para conseguir mayor superficie de empuje, ya que es con las extremidades anteriores con las que se desplaza durante el buceo. Cuando se desplaza por tierra pliega dicha membrana hacia atrás, dejando expuestas sus fuertes uñas.⁹
A diferencia del pico de las aves, en el que las partes superior e inferior se separan para revelar la boca, su hocico es un órgano sensorial con la boca en la parte inferior. Los orificios nasales están situados en la superficie dorsal del hocico, mientras que los ojos y las orejas se encuentran en un surco situado justo detrás del hocico; este surco se cierra cuando el animal nada.⁹ Tiene aproximadamente la mitad de receptores olfativos que la mayoría de los mamíferos, sin embargo cuenta con la habilidad de oler bajo el agua, adaptación valiosa durante su búsqueda subacuática de alimento. Los investigadores piensan que esta habilidad puede haberse ganado cuando el linaje de los ornitorrincos experimentó una expansión en los genes que codifican para cierto receptor de olor llamado receptor vomeronasal.¹³ Se ha escuchado a ornitorrincos emitir un gruñido grave cuando se los molesta, y en ejemplares en cautividad se han registrado varios tipos de vocalizaciones.⁴

Dimensiones promedio^{9 14}

	Peso (kg)	Longitud (cm)
		Cuerpo	Cola	Hocico
Macho	1,0 - 2,4	45 - 60	10,5 - 15,3	5,8
Hembra	0,7 - 1,6	39 - 55	8,3 - 12,0	5,2

El peso varía considerablemente, entre 700 y 2400 g, y los machos son más grandes que las hembras: los machos miden, en promedio, unos 50 cm mientras que las hembras miden unos 43 cm.⁹ Hay diferencias significativas en el tamaño medio de una región a otra. Estas diferencias no parecen seguir ninguna regla climática concreta y podría deberse a otros factores ambientales como los predadores o la presencia de humanos.¹⁵
Mantiene una temperatura corporal de 31-32 °C, que contrasta con los 38 °C típicos de los mamíferos placentarios.¹⁶ Las investigaciones sugieren que se trata de una adaptación gradual a condiciones ambientales duras por parte del reducido número de especies supervivientes de monotremas, y no de una característica histórica de los mismos.^{17 18}
Las crías tienen molares tricúspides que pierden antes o justo después de dejar la madriguera donde han nacido;^{19 20} los adultos, en cambio, tienen en su lugar fuertes placas queratinosas.⁹ Su mandíbula está configurada de manera diferente a la de otros mamíferos y el músculo que la abre es diferente.⁹ Como en todos los mamíferos verdaderos, los pequeños huesos que conducen el sonido al oído medio están plenamente incorporados al cráneo, en lugar de estar en la mandíbula, como en los cinodontes y otros sinápsidos premamíferos. Sin embargo, la abertura externa del oído todavía permanece en la base de la mandíbula.⁹ El ornitorrinco tiene siete vértebras cervicales, el número habitual en los mamíferos, sin embargo cuenta con huesos adicionales en la cintura escapular, incluida una interclavícula, que no se encuentra en otros mamíferos, y muestra algunos rasgos reptilianos en su esqueleto.⁹ También tiene un andar semejante a los reptiles, con las patas situadas en los lados del cuerpo, no debajo,⁹ y, para evitar posibles daños en la gran membrana interdigital de sus patas delanteras, se desplaza apoyándose sobre los nudillos.²¹

Veneno

El espolón calcáneo de las patas posteriores de los machos puede inyectar veneno.

Aunque tanto los machos como las hembras nacen con espolones en el tobillo, sólo los del macho liberan veneno,^{9 22 23} compuesto principalmente por proteínas similares a defensinas (DLP), tres de las cuales son únicas en el ornitorrinco.²² Las defensinas son producidas por su sistema inmunitario. A pesar de que el veneno es lo suficientemente potente como para matar animales pequeños, o incluso perros, no es letal para los humanos, aunque tras una picadura pronto aparece un edema alrededor de la herida que se extiende gradualmente por el miembro afectado y causa un dolor tan intenso que ni siquiera puede ser calmado con morfina.^{22 23} La información obtenida de los estudios de caso y pruebas anecdóticas indica que el dolor se transforma en una hiperalgesia de larga duración que persiste durante días o incluso meses.²⁴ El veneno se produce en las glándulas crurales del macho, unas glándulas alveolares en forma de riñón conectadas al espolón calcáneo de ambas patas posteriores a través de un conducto con paredes delgadas. Las hembras, al igual que en los equidnas, nacen con púas rudimentarias que no se desarrollan y caen antes de que lleguen a alcanzar un año de edad y carecen de glándulas crurales funcionales.⁹
El veneno parece tener una función diferente a la del producido por especies no mamíferas; sus efectos no suelen ser letales, pero son lo bastante potentes como para debilitar seriamente a la víctima. Puesto que sólo los machos producen veneno y la producción aumenta durante la época de apareamiento, se teoriza que es utilizado como arma ofensiva para hacer valer su dominio durante este período.²²

Electrolocalización

Los monotremas son los únicos mamíferos de los que se sabe que tienen un sentido de electrorrecepción; localizan sus presas, en parte, mediante la detección de campos eléctricos generados por las contracciones musculares de éstas. La electrorrecepción del ornitorrinco es la más sensible de todos los monotremas.^{25 26}

Ilustración realizada por John Gould (1863).

Los electrorreceptores están situados en hileras rostrocaudales en la piel del hocico, mientras que los mecanorreceptores (que detectan el tacto) están distribuidos uniformemente por el hocico. La zona electrosensible de la corteza cerebral se encuentra en el área somatosensorial táctil, y algunas células corticales reciben estímulos tanto de los electrorreceptores como de los mecanorreceptores, lo que sugiere una asociación estrecha entre los sentidos de electrorrecepción y del tacto. Tanto los electrorreceptores como los mecanorreceptores del hocico dominan el mapa somatotópico de su cerebro, del mismo modo que las manos humanas dominan el mapa del homúnculo cortical de Penfield.^{27 28}
Puede determinar la dirección de una fuente eléctrica, posiblemente comparando diferencias en la intensidad de la señal a lo largo de la capa de electrorreceptores. Esto explicaría el movimiento característico de la cabeza del animal de un lado a otro cuando sale a cazar. La convergencia cortical de los estímulos electrosensoriales y táctiles sugieren la existencia de un mecanismo para determinar la distancia de las presas que, cuando se mueven, emiten tanto señales eléctricas como pulsos de presión mecánicos, lo que también permitiría calcular la distancia a partir de la diferencia en el tiempo de llegada de las dos señales.²⁵
El ornitorrinco no busca alimento mediante la vista o el olfato,²⁹ cierra sus ojos, oídos y nariz cuando se zambulle,³⁰ y excava con el hocico en el fondo de riachuelos. Los electrorreceptores de su hocico detectan los pequeños movimientos de sus presas al distinguir los objetos animados de los inanimados en esta situación en que los mecanorreceptores están constantemente estimulados.²⁵ Las presas generarían minúsculas corrientes eléctricas con sus contracciones musculares que podrían ser detectados por sus sensibles electrorreceptores. Se ha demostrado experimentalmente que el ornitorrinco reacciona ante un «camarón» artificial si se hace pasar una corriente eléctrica débil a través de él.³¹

Ecología y comportamiento

Ornitorrinco en su medio natural.

Es un animal semiacuático y vive en pequeños riachuelos y ríos en un área biogeográfica que cuenta con una amplia variedad de hábitats y climas, que va desde las frías zonas montañosas de Tasmania y los Alpes Australianos hasta las selvas tropicales de las costas de Queensland.¹¹ No se tiene conocimiento de su distribución en el interior australiano; se extinguió en Australia Meridional, salvo una población introducida en la isla Canguro entre 1929 y 1946 que todavía mantiene poblaciones activas,^{32 33} y ya no habita en gran parte de la cuenca Murray-Darling, posiblemente debido al declive de la calidad del agua provocado por la tala de árboles y la irrigación a gran escala.³⁴ A lo largo de los sistemas fluviales costeros, su distribución es impredecible; parece estar ausente de algunos ríos relativamente sanos, pero continúa viviendo en otros que están bastante degradados (como el curso bajo del río Maribyrnong).³⁵

 

Vídeo mostrando su comportamiento en el Acuario de Sídney. En cautiverio algunos ejemplares han sobrevivido hasta los diecisiete años de edad.

En cautiverio algunos ejemplares han sobrevivido hasta los diecisiete años de edad y han sido capturados ejemplares silvestres con una edad de once años. La tasa de mortalidad de los adultos en estado salvaje parece ser baja.⁹ Entre sus predadores naturales se encuentran las serpientes, la rata de agua australiana (Hydromys chrysogaster), varanos, halcones, búhos y águilas. Las pequeñas poblaciones del norte de Australia se deben posiblemente a la depredación de los cocodrilos.³⁶ La introducción del zorro rojo a mediados de los años 1800 para la caza deportiva y como predador para el conejo puede haber tenido cierto impacto en el número de ornitorrincos en el continente.^{15 37} Por regla general es un animal nocturno y crepuscular, sin embargo hay individuos activos durante el día, particularmente cuando el cielo está cubierto.^{38 39} Suele habitar ríos elevados y las zonas ribereñas, tanto por la disponibilidad de presas como de bancos de arena donde excavar madrigueras para anidar y descansar.³⁹ Un ejemplar puede abarcar un territorio de un radio de hasta siete kilómetros y, en el caso de los machos, dicho territorio solapa el de tres o cuatro hembras.⁴⁰
El ornitorrinco es un nadador excelente y pasa gran parte del tiempo en el agua buscando alimento. Cuando nada, puede distinguirse de otros mamíferos australianos por la ausencia de orejas visibles.⁴¹ Una de sus características, única entre los mamíferos, es que nada impulsándose en el agua batiendo alternativamente las patas delanteras; aunque sus cuatro patas están palmeadas, las posteriores, que pliega contra el cuerpo, no contribuyen al impulso sino que sirven para la dirección, en combinación con la cola.⁴² Es una especie homeoterma que mantiene su temperatura corporal en torno a 32 °C (inferior a la de la mayoría de mamíferos) incluso cuando busca alimento durante horas en aguas por debajo de los 5 °C.⁹

Normalmente sus inmersiones duran unos 30 segundos.

Normalmente sus inmersiones duran unos 30 segundos; pueden durar más pero pocas superan su límite aeróbico estimado de 40 segundos. Para recuperarse de sus inmersiones pasa entre 10 y 20 segundos en la superficie del agua.^{43 44} El ornitorrinco es carnívoro; se alimenta de anélidos, larvas de insectos, camarones de agua dulce y cangrejos de río que extrae del fondo fluvial escarbando con el hocico o que caza mientras nada. Utiliza unos sacos maxilares para almacenar su alimento junto con piedras de pequeño tamaño que le ayudan a triturarlo. Una vez que los sacos están llenos, o cuando captura una presa de mayor tamaño, asciende a la superficie para ingerir las capturas.⁴¹ Necesita comer aproximadamente un 20% de su peso cada día. Esto implica que tiene que pasar una media de 12 horas al día buscando alimento.⁴³ Cuando no se encuentra dentro del agua, se retira a una pequeña y recta madriguera de reposo, de corte transversal oval, situada casi siempre en la orilla un poco por encima del nivel del agua, y a menudo escondida bajo una maraña protectora de raíces.⁴¹

Reproducción

Cuando los europeos descubrieron al ornitorrinco, los científicos estaban divididos sobre la cuestión de si la hembra ponía huevos. Este hecho no fue confirmado hasta 1884, cuando W. H. Caldwell fue enviado a Australia, donde, después de una intensa investigación ayudado por un equipo de 150 aborígenes, consiguió encontrar algunos huevos.^{9 22} Consciente del elevado precio de enviar un telegrama al Reino Unido basado en el coste por palabra, Caldwell envió un célebre y lacónico mensaje a Londres: «Monotremes oviparous, ovum meroblastic» (Monotremas ovíparos, huevo meroblástico).⁴⁵ Es decir, los monotremas ponen huevos, y los huevos se asemejan a los de los reptiles en el hecho que sólo una parte del huevo se divide durante el desarrollo.
La especie sólo tiene un período de apareamiento; después de un complicado cortejo que termina con la pareja nadando unida describiendo círculos lentamente, mientras el macho sujeta con el pico la cola de la hembra,⁴⁶ la copulación se produce entre junio y octubre, con una cierta variación local a lo largo de su área de distribución.³⁶ La observación histórica, los estudios basados en el marcaje y la recaptura, e investigaciones preliminares de genética de poblaciones indican la posibilidad de que haya miembros permanentes y temporales en las poblaciones, y sugieren un sistema de apareamiento poligínico.⁴⁷ Se cree que las hembras se vuelven sexualmente activas durante su segundo año de vida, y se ha confirmado que animales de más de nueve años de edad todavía se aparean.⁴⁷

Ejemplar saliendo de su madriguera.

Fuera de la temporada de apareamiento, el ornitorrinco vive en una sencilla madriguera de tierra, con la entrada unos 30 cm por encima del nivel del agua. Después del acoplamiento, la hembra construye una madriguera más profunda y elaborada de hasta 20 metros de longitud, y la tapona a intervalos, quizás como protección contra la subida del nivel del agua o contra predadores, o como método de regulación de la humedad y la temperatura.⁴⁸ El macho no desarrolla ningún papel en la cría de la descendencia, y se retira a su madriguera. La hembra recubre y acolcha la tierra de la madriguera con hojas muertas y húmedas y llena el nido al final del túnel con hojas muertas y cañas para realizar la cama, donde incubará sus huevos. Arrastra este material al nido enroscándolo con su cola.⁴
Las hembras tienen un par de ovarios, pero sólo el izquierdo es funcional.³⁸ Ponen entre uno y tres (generalmente dos) huevos pequeños y coriáceos (parecidos a los de los reptiles), que miden unos 11 mm de diámetro y son un poco más redondeados que los de las aves.⁴⁹ Los huevos se desarrollan en el útero durante unos 28 días, con sólo unos 10 días de incubación externa (a diferencia de los huevos de gallina, que pasan un día en el tracto y tres semanas en el exterior).³⁸ Tras la puesta de estos huevos pegajosos y de cáscara fina, la hembra se acurruca a su alrededor sosteniéndolos contra su vientre con la cola.³⁶ El período de incubación se divide en tres partes. En la primera el embrión carece de órganos funcionales y se mantiene gracias al saco de vitelo. El vitelo es absorbido por la cría en desarrollo.⁵⁰ Durante la segunda se desarrollan los dedos, y en la última aparece el «diente de huevo».^{38 51}
Los recién nacidos son vulnerables, ciegos y sin pelo, y son alimentados con la leche de la madre. Aunque posee glándulas mamarias, carece de pezones; la leche se libera a través de los poros de la piel. La hembra tiene unos surcos en el abdomen que forman balsas de leche que permiten a las crías lamerla.^{4 36} Tras la eclosión, las crías son amamantadas durante tres o cuatro meses. Durante la incubación y el período de lactancia la madre inicialmente sólo deja la madriguera por períodos cortos de tiempo para buscar alimento. Cuando lo hace, crea una serie de delgados tapones de tierra a lo largo de la madriguera, posiblemente para proteger a las crías de los predadores; cuando empuja estos tapones durante el regreso, le absorben el agua del pelaje, lo que permite que la madriguera permanezca seca.⁵² Transcurridas unas cinco semanas, la madre empieza a pasar más tiempo separada de las crías y, cuando tienen unos cuatro meses, abandonan la madriguera.³⁶ Los ornitorrincos nacen con dientes, pero se les caen a una edad muy temprana, dejando unas placas córneas con las que muelen la comida.⁵³

Evolución

Esqueleto de ornitorrinco.

El ornitorrinco y el resto de monotremados eran muy poco conocidos, y algunos de los mitos del siglo XIX que se inventaron respecto a ellos (por ejemplo que eran «inferiores» o casi reptilianos) todavía perduran.⁵⁴ En 1947, William King Gregory teorizó que los mamíferos placentarios y los marsupiales podrían haber divergido antes y que una ramificación posterior dividió los monotremas y los marsupiales, pero las investigaciones posteriores y los descubrimientos fósiles han demostrado que la hipótesis era incorrecta.^{54 55} De hecho, los monotremas modernos son los supervivientes de una ramificación temprana del árbol de los mamíferos, y se cree que una divergencia posterior condujo a los grupos de los marsupiales y los placentarios.^{54 56} El reloj molecular y la datación de fósiles apuntan a que la separación de los ornitorrincos de los equidnas se produjo hace aproximadamente 19-48 millones de años.⁵⁷
El fósil más antiguo descubierto de ornitorrinco moderno data de hace unos 100 000 años, durante el período Pleistoceno. Los monotremas extintos (Teinolophos y Steropodon) estaban estrechamente relacionados con el ornitorrinco moderno.⁵⁵ Un Steropodon fosilizado fue descubierto en Nueva Gales del Sur, consistente en un maxilar inferior opalizado con tres dientes molares (mientras que el ornitorrinco adulto moderno carece de dientes). Inicialmente se creyó que los molares eran tribosfénicos, cosa que habría apoyado una variación de la teoría de Gregory, pero investigaciones posteriores sugirieron que, a pesar de tener tres cúspides, evolucionaron en un proceso separado.¹⁹ Se cree que el fósil tiene unos 110 millones de años de antigüedad, lo que significa que este animal parecido al ornitorrinco vivía en el período Cretácico, lo que lo convierte en el fósil de mamífero más antiguo descubierto en Australia. Monotrematum sudamericanum, otro pariente extinto del ornitorrinco fue descubierto en Argentina, lo que indica que los monotremas estaban presentes en el supercontinente de Gondwana cuando los continentes de Sudamérica y Australia estaban unidos vía la Antártida.^{19 58}
Debido a la divergencia temprana de los mamíferos terios y el reducido número de especies vivientes de monotremas, el ornitorrinco es un importante y frecuente sujeto de estudio en el campo de la biología evolutiva. En 2004 investigadores de la Universidad Nacional de Australia descubrieron que tiene diez cromosomas sexuales, en contraste con los dos (XY) de la mayoría de los mamíferos (por ejemplo, un macho siempre será XYXYXYXYXY).⁵⁹ A pesar de que se les da la designación XY de los mamíferos, los cromosomas sexuales del ornitorrinco son más similares a los cromosomas sexuales ZZ/ZW de las aves. Su genoma también tiene genes tanto reptilianos como mamiferoides asociados con la fertilización de los huevos.⁶⁰ Dado que carece del gen SRY que determina el sexo en los mamíferos, todavía no se conoce el proceso de determinación del sexo del ornitorrinco.^{61 62} El 8 de mayo del 2008 se publicó una versión preliminar de su secuencia genómica en la revista Nature, que mostraba elementos tanto de reptiles como de mamíferos, así como dos genes que anteriormente sólo se habían descubierto en aves, anfibios y peces. El estudio encontró que más del 80% de sus genes son comunes a los mamíferos de los que se han secuenciado los genes, y que el genoma del ornitorrinco, como el animal en sí, es una amalgama de ancestros reptilianos y características derivadas de los mamíferos.⁶⁰

Estado de conservación

Excepto por su desaparición del estado de Australia Meridional, el ornitorrinco ocupa la misma distribución general que antes de la colonización europea de Australia. Sin embargo se han documentado cambios locales y la fragmentación de su distribución debido a la modificación de su hábitat por parte de los humanos. Por otro lado, su abundancia actual e histórica no es muy conocida y probablemente ha sufrido un declive de sus poblaciones, a pesar de que todavía se lo considera común en la mayor parte de su distribución actual.³⁹ La especie fue intensamente cazada por su piel hasta los primeros años del siglo XX y, a pesar de estar protegida en toda Australia a partir de 1905,⁵² hasta 1950 todavía corría el peligro de ahogarse en las redes de los pesqueros de interior.³⁴ El ornitorrinco no parece correr un peligro inmediato de extinción gracias a las medidas de conservación adoptadas, pero podría verse afectado por la destrucción de su hábitat provocada por los embalses, la irrigación y la contaminación y por las muertes por ahogamiento al quedar atrapados en las redes y las trampas colocadas para la captura de peces y crustáceos.¹ Existen estrictas normas que impiden su exportación, por lo que solamente se le puede encontrar, tanto en libertad como en cautividad, en territorio australiano.⁶³ La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza lo lista como especie bajo preocupación menor en su Lista Roja,¹ aunque algunos investigadores consideran que debería ser clasificada como «potencialmente vulnerable» debido a su dependencia de ambientes acuáticos amenazados por las sequías, el cambio climático y la degradación a causa de las actividades humanas.⁶⁴

Ilustración de un ornitorrinco en un libro para niños publicado en Alemania en 1798.

Los ornitorrincos sufren generalmente pocas enfermedades en estado salvaje; sin embargo en Tasmania existe una gran preocupación sobre el potencial impacto de una enfermedad causada por el hongo Mucor amphibiorum. La enfermedad (denominada «mucormicosis») sólo afecta a los ornitorrincos de Tasmania, y no ha sido observada en el resto del continente australiano. Los animales afectados pueden desarrollar desagradables lesiones cutáneas o úlceras en varias partes del cuerpo, como la espalda, la cola y las patas. La mucormicosis puede matarlos; la muerte viene provocada por infecciones secundarias y porque queda afectada la capacidad del animal para mantener su temperatura corporal y su eficiencia a la hora de buscar alimento. La Sección de Conservación de la Biodiversidad del Departamento de Industrias Primarias y Agua está colaborando con varios departamentos gubernamentales e investigadores de dos universidades australianas para determinar el impacto de la enfermedad sobre los ornitorrincos de Tasmania, así como el mecanismo de transmisión y la difusión de la enfermedad.⁶⁵
La mayor parte del mundo conoció al ornitorrinco en 1939 cuando la National Geographic Magazine publicó un artículo sobre este sorprendente animal y los esfuerzos llevados a cabo para su estudio y cría en cautividad. Se trataba de una tarea difícil, y desde entonces sólo se ha conseguido criar con éxito unos pocos ejemplares. La figura más destacada de estos esfuerzos fue David Fleay, que puso en marcha un «ornitorrincuario» simulando un riachuelo dentro de un tanque en el Healesville Sanctuary en Victoria, donde consiguió el primer nacimiento con éxito de un ornitorrinco en cautividad en 1943. En 1972 encontró una cría muerta de unos cincuenta días de edad, que presumiblemente había nacido en cautividad, en su parque faunístico de Burleigh Heads en la Costa de Oro de Queensland.⁶⁶ Healesville volvió a tener éxito en 1998 y de nuevo en 1999 con un tanque con un riachuelo similar al montado en los años 1940. El Zoo de Taronga de Sídney consiguió el nacimiento de gemelos en 2003,⁶⁷ y hubo un nuevo nacimiento con éxito en 2006.⁶⁸

Referencias culturales

Dadas las singulares características del ornitorrinco, a veces se ha dicho, a modo de broma, que es una prueba de que Dios tiene sentido del humor (por ejemplo, al inicio de la película Dogma). Como símbolo de lo extraño se ha utilizado para algunas reflexiones filosóficas, como por ejemplo las de Umberto Eco en su obra Kant y el ornitorrinco (1997) o las de Thomas Cathcart en Platón y un ornitorrinco entran en un bar... La filosofía explicada con humor (2008).
Aparece a menudo como personaje de programas infantiles de televisión, como el popular «Perry el Ornitorrinco» en el programa Phineas y Ferb de Disney Channel, o «la familia Ornitorrinco» de Mister Rogers' Neighborhood, y es protagonista de poemas infantiles de autores como el australiano Banjo Paterson o de la española Gloria Fuertes.^{69 70} También ha aparecido en algunos temas musicales, como Platypus (I Hate You) de Green Day o Platypus de Mr. Bungle.
Su peculiar apariencia ha hecho que aparezca en muchos medios, especialmente en su Australia natal. Se ha usado en varias ocasiones como mascota: «Syd» el ornitorrinco fue una de las tres mascotas elegidas para los Juegos Olímpicos de Sídney 2000, junto con un equidna y una cucaburra,⁷¹ «Expo Oz» lo fue en la Exposición Mundial de 1988 celebrada en Brisbane,⁷² y el ornitorrinco «Hexley» es la mascota del sistema operativo Darwin, de Apple, uno de los principales componentes en los que se basan Mac OS X e iPhone OS.⁷³
Desde la introducción del sistema decimal en las monedas de Australia en 1966, la imagen decorada en relieve de un ornitorrinco figura en el reverso de la moneda de 20 céntimos. El ornitorrinco es el emblema animal del estado de Nueva Gales del Sur.5